34(4)639648 中国生物防治学报 Chinese Journal of Biological Control 2018 年 8 月

收稿日期：20180128
基金项目：河北省科技支撑计划（15226904D）河北省高层次资助项目（E2015100015）
作者简介：马佳硕士研究实员Email：tangxinjiangcat@163com*通信作者硕士研究员Email：zhanwuw@126com

DOI 1016409jcnki2095039x201804019

芽胞杆菌生物防治作机理应研究进展
马 佳李 颖胡 栋彭杰丽贾 楠张翠绵王 旭王占武*
（河北省农林科学院遗传生理研究河北省植物转基中心重点实验室农业部农产品质量安全风险评估实验室石家庄 050051）
摘：芽胞杆菌 Bacillus spp国际应非常普遍生防细菌直土壤微生物学微生态学研
究热点目前国外已完成芽胞杆菌菌株全基组测序分析工作文芽胞杆菌次生代谢
抑菌作生物膜竞争作植物芽胞杆菌病原菌互作诱导植物抗性三方面概括性综述芽胞
杆菌生防机制通芽胞杆菌功拓展分子改良提高植物抗病性生防芽胞杆菌剂商业
化生产农业应作探讨年国学者芽胞杆菌应基础研究取丰硕成果进
步实现芽胞杆菌产业化应奠定坚实基础
关 键 词：芽胞杆菌生物防治植物病害微生物互作分子模式
中图分类号：S476 文献标识码：A 文章编号：10059261(2018)04063910
Progress on Mechanism and Applications of Bacillus as a Biocontrol Microbe
MA Jia LI Ying HU Dong PENG Jieli JIA Nan ZHANG Cuimian WANG Xu WANG Zhanwu*
(Plant Genetic Engineering Center of Hebei ProvinceInstitute of Genetics and Physiology Hebei Academy of Agriculture and
Forestry SciencesLaboratory of Agricultural Product Quality Safety Risk Assessment
Ministry of Agriculture Shijiazhuang 050051 China)
Abstract Bacillus spp is widely used as a biocontrol microbe against plant diseases in the world and it is one of
the research hotspots in microbial ecology Many Bacillus strains had been finished the whole genomic sequencing
at domestic and abroad in recent years The paper reviewed the biological control mechanisms of Bacillus from
three aspects the interaction between secondary metabolism and antagonistic effect biofilms and competitive effect
the relationship of plant Bacillus pathogen and induced disease resistance (ISR) The plant diseases resistance can
be improved by molecular modification of Bacillus functional expansion This article also discusses the application
of Bacillus biocontrol agents on commercialized production and its utilization on agriculture areas In recent years
Chinese scholars have yielded much in the Bacillus research field it lays the foundations for further realization of
industrialization and application of Bacillus
Key words Bacillus biocontrol plant disease plantmicrobe interaction

芽胞杆菌 Bacillus spp 然界广泛分布生防细菌具庞种群较强繁殖力稳定理
化性质广泛抑菌谱科研生产中应较作微生态环境中优势种群芽胞杆菌具较
高防病促生功较强抗逆力作类植物根部叶部枝干花果实病害防治
够促进植物生长提高营养利率增强植物抗逆性修复农化污染环境等[1]广泛应农
业生产研究中具较高济价值[2]目前应生物防治研究中芽胞杆菌种类枯草芽胞杆
640 中 国 生 物 防 治 学 报 第 34 卷
菌 Bacillus subtilis苏云金芽胞杆菌 B thuringiensis解淀粉芽胞杆菌 B amyloliquefaciens 粘类芽胞杆
菌 Paenibacillus polymyxa 等[3]
年芽胞杆菌生防机理等方面直国外研究热点植物生防芽胞杆菌长期抗病原菌
侵染程中逐渐形成复杂互作关系二者相互存协进化着分子生物学技术基工程相
结合生防芽胞杆菌研究应提供新技术新途径目前生防芽胞杆菌研究已局限
寻找筛选新生防菌株通研究植物微生物间互作利构建生防菌突变体库者生防工程
菌等手段筛选生防相关基探索生防机制生防基研究丰富完善芽胞杆菌生物防治理基
础促进芽胞杆菌科研实践领域更加广泛应
1 芽胞杆菌基组学研究
基组测序时代芽胞杆菌研究带变革高通量测序表达谱分析已成挖掘芽胞杆菌基
研究作机理重工具[4]基组学研究方面 1997 年Nature公布枯草芽胞杆菌 168 全基
组 4214810 碱基序列[5]已完成枯草芽胞杆菌类芽胞杆菌 Paenibacillus spp苏云金芽胞
杆菌等芽胞杆菌种基组测序枯草芽胞杆菌 168 4100 基染色体均 GC 含量 435
复制子前导链 GC AT 称[6]研究中常作种重模式菌种全基组序列
测序成功枯草芽胞杆菌新公布全基组序列枯草芽胞杆菌：ATCC3NA W23 等[79]
类芽胞杆菌属菌株基水差较属菌株基组变化较406～882 Mb 等
GC 含量般 446～584间范围较广[10]苏云金芽胞杆菌染色体环状 DNAGC 含量差较
般 32～35间基组等 24～57 Mb 间[11]芽胞杆菌菌株基组
等种基水间源性较低
芽胞杆菌基组差异较含生防相关基较基组学分析枯草芽胞杆菌 916
含 8 NRPSPKS 基簇中 bacillomycin Lmacrolactindifficidin 3 基簇存枯草芽胞
杆菌 916模式菌株枯草芽胞杆菌 168 中存枯草芽胞杆菌 916 中含植酸酶基comAPQX
sfp 等生防子相关基[12]作类芽胞杆菌属模式菌株粘类芽胞杆菌研究较深入
粘类芽胞杆菌 SC2 株植物具防病促生作细菌Ma 等[13]粘类芽胞杆菌 SC2 全基组
进行测序通较基组分析发现 SC2 染色体中包含许参抗生素合成基伊枯草菌素 A
合成酶基杆菌肽合成酶Ⅰ基粘菌素合成基等 SC2 质粒中包含许嘌呤嘧啶脂质
核糖体蛋白等代谢相关基解淀粉芽胞杆菌 CQBA03 通克隆 454 测序发现 25 基
拮抗病原菌关26 生理生化相关酶类1 昆虫毒性蛋白 24 条完整代谢通路
中抗菌相关通路包括酮合成降解首次解淀粉芽胞杆菌基组获 1214 16 三种环酯
类抗生素生物合成（Biosynthesis of 1214 and 16membered macrolides）通路[14]抗病相关基
生防芽胞杆菌中含抗虫相关基苏云金芽胞杆菌 YBT−1520 伴孢晶体鳞翅目类昆虫螨
类寄生线虫定毒性中棉铃虫菜蛾毒力较强刘超等[15]研究表明苏云金芽胞杆菌
YBT1520 含 5 种杀虫晶体蛋白基包括 cry1Aacry1Abcry1Accry2Aacry2Ab 等郑豪盈等[16]
利反 PCR 技术发现杀线虫芽胞杆菌 B nematocida B16 线虫体定殖程中 22 潜调控基
芽胞形成萌发基趋化运动相关基宿免疫相关基等 B16 杀线虫程中起关键
作
目前克隆芽胞杆菌基数生物膜形成趋化运动诱导植物抗性关 aiiA胞外
糖产生（epsC）表面活性剂分泌（sfp）运动性（swrA）纤维素酶基（cel5AcelB）丁质酶基
（chiAchiBchiC）葡聚糖酶基（eglAeglS）蛋白酶基（BLG4BS2 np）木聚糖酶基
（xynA）组氨酸激酶（CheA）趋化性合成相关基（hagfliDfliP flgM）杀虫晶体蛋白基
（cry1Aacry1Abcry1Ac）等基芽胞杆菌防病促生生产实践中已应正确认识生防
芽胞杆菌两面性进步利生防芽胞杆菌正作提高植物抗病性培育优良作物品种等具
定参考价值
第 4 期 马佳等：芽胞杆菌生物防治作机理应研究进展 641


2 芽胞杆菌生物防治机理研究
21 芽胞杆菌次生代谢抑菌作
生防芽胞杆菌够产生脂肽类抗生素拮抗蛋白两类拮抗子病原菌抗生作非核糖体途
径合成脂肽类抗生素根结构分伊枯草菌素（Iturin）家族表面活性素（Surfactin）泛革素
（FengycinAB）表面活性素 Arima 等[17]发现枯草芽胞杆菌具抗病毒抗支原体抗细菌活
性够破坏病毒脂膜Surfactin 植物根部形成生物膜生防芽胞杆菌游动创造利条件
效保护根部免受病原菌入侵[18]Surfactin 磷酸泛酰琉基乙胺基转移酶（PPTase）编码基 sfp
控制枯草芽胞杆菌 168 sfp 基发生突变产生表面活性素Coutte 等[19]修复枯草芽胞杆菌
菌株 sfp 基利 PrepU 换 surfactin 基族身启动子 PsrfA获重组菌株 surfactin 产量
PsrfA 菌株高出 5 倍拮抗尖孢镰刀菌 Fusarium oxysporum 效果显著增加Cawoy 等[20]研究发现
野生型芽胞杆菌产生 surfactin 力产生诱导抗性物质力灰霉病 Botrytis cinerea 抵御力
呈正相关关系
表面活性素相伊枯草菌素具更强抗真菌力定程度抗细菌力Cho 等[21]研究发现
抑制炭疽病害 Colletotrichum spp 枯草芽胞杆菌 KS03 产生抗菌化合物分子量 1042 Da 伊枯
草菌素 A2张桂英等[22]利 PCR 技术扩增甘蔗黑穗病菌 Ustilago scitaminea 拮抗作枯草芽胞杆
菌中基组 DNA发现枯草杆菌素操元中 mycB 基伊枯草菌素 A 合成酶操元中 ItuB 基
源性 97～98说明 iturin 类群生防芽胞杆菌抗菌机制关泛革素具较强抗真菌活性
够降低真菌细胞膜表面张力形成微孔促 K+重离子渗漏导致细胞死亡研究表明
株生防芽胞杆菌时产生两种脂肽类抗生素类物质表现协增效抗菌作枯草芽
胞杆菌 5499 时产生 surfactiniturin fengycin 三类脂肽类抗生素Stabb 等[23]报道蜡样芽胞杆菌
UW85 通身分泌两种抗生素 Kanosamine Zwitter mycin A 高效抑制苜蓿腐霉菌 Pythium
medicaginis 引起苜蓿猝倒病Choi 等[24]发现粘类芽胞杆菌 E681 产生抗菌肽 Fusaricidin 尖孢镰刀
菌黑曲病菌 Aspergillus niger 托姆青霉菌 Penicillium thomii 具强抑制作Fusaricidin 合成酶
基 fusA 够产生种 Fusaricidin提高芽胞杆菌抑菌力
芽胞杆菌拮抗蛋白类抗菌物质包括细胞壁降解酶类丁质酶葡聚糖酶通核糖体
途径合成细菌素类物质 TasASubtilinEricinMersacidinSublancin Subtilosin A 等[25]种
芽胞杆菌时产生种种丁质酶时产生 β−13−葡聚糖酶高娃等[26]研究发现解淀粉芽胞杆
菌 TF28 抗菌蛋白 TasA 基表达产物效抑制黄瓜灰霉病柑橘溃疡病 Xanthomonas citri pv citri
侵染Vega 等[27]苏云金芽胞杆菌鲇泽亚种 Bt aizawai 发酵清液中首次纯化出 66 kDa 丁质酶发
现镰刀菌等 6 种植物病原真菌均抑制作刘东等[28]研究表明 ChiB 抑制产黄青霉 Penicillium
chrysogenum 等真菌孢子萌发潘锦华等[29]证明葡萄糖存情况CcpA 蛋白抑制苏云金芽
胞杆菌中丁质酶 chiB 基表达Subtilin 枯草芽胞杆菌产生细菌素表达受 AbrBSigH 双重
调控通 SpaR spabox 结合促进 Subtilin 合成基 spaSspaBTC 身免疫相关基 spaFEG 表
达Subtilin 革兰氏阳性细菌较强杀菌活性[30]Yoshida 等[31]解淀粉芽胞杆菌 RC22 中提取拮抗
蛋白桑树终极腐霉菌 Pythium ultimum 拮抗力Liu 等[32]枯草芽胞杆菌 916 中分离种
稻瘟病菌 Magnaporthe oryzae立枯丝核病菌 Rhizoctonia solani 灰霉病菌等具较强抑制作新蛋白
Bacisubin该蛋白够破坏真菌菌丝致菌丝顶端分枝肿破裂年抗菌肽研究较芽
胞杆菌菌株产生酚类聚酮类烯类环酯类抗菌物质
22 芽胞杆菌生物膜竞争作
芽胞杆菌竞争作包括营养竞争空间位点竞争空间位点竞争植物根围形成致密
生物膜提高芽胞杆菌宿体定殖力植物防御病原物侵染重作目前枯草芽
孢杆菌生物膜形成调控基已明确调控网络相清晰生物膜调控网络中 6 全局性
调控子：AbrBSpo0AσHCcpADegUSinR中σHSpo0ADegU 正调控生物膜形成AbrB
642 中 国 生 物 防 治 学 报 第 34 卷
SinRCcpA 负调控生物膜形成[3337]Chen 等[38]发现枯草芽胞杆菌 3610 番茄根部形成生物膜番茄
青枯病生防程中提高身定殖力通构建生物膜减弱增强突变体检测突变体青
枯病菌 Ralstorinia solanacearum 生防力发现生物膜形成力生防效果正相关Timmusk 等[39]
发现粘类芽胞杆菌 B1 B2 拟南芥根部细胞间隙定殖形成生物保护膜够效防治病菌
入侵拟南芥
营养竞争包括土壤中氮磷铁等元素竞争芽胞杆菌少菌株具营养竞争力
Moreira等[40]发现枯草芽胞杆菌通营养竞争够抑制超 60炭疽病菌防治丛壳属 Glomerella
spauldinget schrenk 引起叶斑病营养竞争中铁载体铁竞争常作生防细菌抑制植物病原真
菌重特征嗜铁素（Bacillibactin）帮助宿菌竞争 Fe 元素抑制病原菌生长螯合 Fe 元素
植物吸收促进植物生长解淀粉芽胞杆菌 B3 中 dhb 基簇负责合成嗜铁素促进作物铁
元素吸收[41]Yu 等[42]研究发现枯草芽胞杆菌 CAS15 产生铁载体铁结合产生较高特异性亲
力低铁环境病原菌竞争铁离子限制病原菌生长CAS15 仅够效防治辣椒
枯萎病 Fusedum oxysporum f sp capsicum植物促生作
23 植物−芽胞杆菌−病原菌互作诱导植物抗性
Ongena 等[43]首次证明枯草芽胞杆菌产生脂肽类抗生素 surfactin fengycin够激发植物赖水杨
酸（SA）途径防卫反应诱导豆产生抗性机制关芽胞杆菌诱导植物系统抗性（ISR）研究
备受关注Niu 等[44]利蜡样芽胞杆菌 AR156 喷施拟南芥诱导植株体防御相关基表达保护植
物免受病原菌入侵Romeiro 等[45]提取蜡样芽胞杆菌 UFV−101 发酵清液发现清液产生诱导番
茄叶片丁香假单胞杆菌番茄致病变种 Pseudomonas syringae pv tomato 抗性减轻植物病害芽胞
杆菌诱导植物系统抗性方式通生防细菌群体感应（Quorum sensingQS）诱导剂 AHL
产生挥发性物质次级代谢产物激发植物产生种防卫反应长期抗病原菌侵染程中植物
生防芽胞杆菌逐渐形成复杂互作关系二者互作提高作物抗病性
231 芽胞杆菌−病原菌互作 作物根际土壤植株叶片分离筛选出生防芽胞杆菌作物蔬
菜病原微生物引起病害具防治作Driss 等[46]研究发现产丁质酶苏云金芽胞杆菌库斯塔克
亚种 Bt kurstaki 菌株发酵清液够效抑制黑曲霉 Aspergillus niger枯草芽胞杆菌 B29 镰刀
菌腐霉菌立枯丝核菌具强拮抗作够效防治豆根腐病 Phytophthora sojae田间防效达
563～891[47]
酰基高丝氨酸酯（AcylhomoserinelactonesAHLs）常作革兰氏阴性细菌群体感应信号分子
AHLs 达定浓度时激活病原菌致病基表达aiiA 基广泛存芽胞杆菌中编码
AHL−Lactonase 够水解信号分子 AHLs降低致病菌群中 AHL 分子浓度减弱病原菌致病性
世涌等[48]苏云金芽胞杆菌中 aiiA 基转化枯草芽胞杆菌 168枯草芽胞杆菌工程菌
BS168Ps4eaiiAaiiA 基枯草芽胞杆菌中表达 AiiA 蛋白胡萝卜欧文氏杆菌 Erwinia carotovora 表
现出抗病性进步通转基技术研究该基功奠定基础AiiA 蛋白酶降解 AHLs 信号分子已
成生物防治动植物细菌病害新靶点研究芽胞杆菌病原菌互作开辟新途径
232 芽胞杆菌植物互作 芽胞杆菌够产生类似细胞分裂素植物生长激素物质挥发性活性
物促进植物生长通全基组测序质谱分析技术解淀粉芽胞杆菌 B3 中存够直接促
进作物生长基植物生长素（IAA）合成关键基 yhcX ysnE挥发性促生抗病物质 23−丁二醇
相关合成酶基 AlsSAlsDAlsR[49]植酸酶够降解土壤中植酸转化肌醇等物质利植物
吸收利植酸酶合成基 phy B3 基组中完整存[50]枯草芽胞杆菌 GB03 代谢物调控拟南
芥 2 万基转录尤参细胞壁修复初生次生代谢逆境响应光合作铁营养代谢
激素代谢等程 600 基调控达显著水提高拟南芥防病促生力[51]枯草芽胞杆菌
BS−2 外分泌物促进水稻生长提高作物体叶绿素含量减缓水稻膜脂氧化促进植株体吲
哚乙酸产生外生防芽胞杆菌应水果保鲜研究朱天辉等[52]研究发现枯草芽胞杆菌水溶性
代谢产物血橙褐腐病菌 Monilinia fructicola 显著抑制作效果国光保鲜剂等化学药剂相
第 4 期 马佳等：芽胞杆菌生物防治作机理应研究进展 643

植物产生根系分泌物根围芽胞杆菌基表达具显著影响Ben 等[53]通微阵列技术转录
组学分析发现接种解淀粉芽胞杆菌 FZB42 玉米根系分泌物 FZB42 261 基调作
中 43 基涉碳代谢氮代谢吸收利促进芽胞杆菌定殖基具调作趋药性合
成相关基（cheCcheD）趋化性合成相关基（hagfliDfliPflgM）生物膜形成基（luxS
ycmA）等调数量抗菌作相关非核糖体次生代谢物基植株通身分泌物影响根围
芽胞杆菌调节身代谢相关基促进植物生长
233 芽胞杆菌微生物互作 生防菌株施相应环境中否发挥作否稳定定
殖形成定种群密度关[54]病原细菌间存着群体感应系统生物防治相关嗜铁素丁
质酶抗生素等抗菌物质产生降解等受群体密度感应调节细菌利 QS 系统调节微
生物生存竞争竞争者会利种机制破坏 QS 系统[55]芽胞杆菌菌株释放土壤中够影响根
围微生物群落结构Chen 等[56]利 DGGE 技术发现接种枯草芽胞杆菌 B579 黄瓜播种前生育
期根际优势菌群链霉菌属 Streptomyces spp变芽胞杆菌属接种枯草芽胞杆菌 B579 根际出现分
枝节杆菌 Arthrobacter ramosus 类诺卡氏菌属 Nocardioides解淀粉芽胞杆菌 B1619 番茄根部定殖力
较强定殖量达 106 CFUg 根番茄根部定殖根围土壤中真菌放线菌具促进作细
菌表现先促进抑制作[57]
芽胞杆菌引入会植株叶际微生物数量发生改变微生物菌群结构发生改变尹淑丽等[58]
研究发现枯草芽胞杆菌 BSD−2 芽胞抗菌素发酵液均提高培养细菌数量降低培养真菌
数量增加叶际微生物丰富度提高 Shannon−Wiener 样性指数 Pielou 均匀度指数利 PLFA
PCR–DGGE 技术Zhang 等[59]发现喷施苏云金芽胞杆菌改变叶际微生物群体结构
234 植物−芽胞杆菌−病原菌互作 芽胞杆菌生防机理质植物−芽胞杆菌−病原菌分子互作机
制Rudrappa 等[60]研究发现丁香假单胞杆菌番茄致病变种侵染拟南芥叶片时根围生防菌株枯草芽胞
杆菌 FB17 定殖数量明显升拟南芥够产生诱导抗性抵御病原菌侵染表明植物受病原物
侵染时会动寻求生防微生物救助利 HPLC 检测拟南芥根系分泌物发现受丁香假单胞杆
菌番茄致病变种侵染时拟南芥根系分泌物中苹果酸含量迅速升根围微生物中枯草芽胞杆菌
FB17 苹果酸具趋化性突变体拟南芥敲 AtALMT1法合成苹果酸时种救助机制
复存拟南芥法抵御病原菌侵染综述拟南芥生防菌株 FB17 间建立起种互作模
式受病害侵染时枯草芽胞杆菌 FB17 拟南芥提供保护拟南芥产生诱导抗病性根系分泌 FB17
生长必需苹果酸供 FB17芽胞杆菌−植物互作抵御病原菌侵染机制样适病虫Lee 等[61]
蚜虫侵染辣椒植株时根围生防菌株枯草芽胞杆菌 GB03 数量明显增加青枯菌数量明显降低
SA 信号通路相关 CaPR9 基表达明显升说明枯草芽胞杆菌 GB03 诱导辣椒产生抗病性诱导
植物抗性芽胞杆菌生防作重机制枯草芽胞杆菌 FZB24(r)够产生植物抗性蛋白合成基表达
相关信号蛋白诱导植物抗性通分泌相关蛋白丝氨酸专性肽链切酶（Serinespecific
endopeptidases）直接诱导植物抗性[62]
3 芽胞杆菌功拓展分子改良
分子改良基水利重组 DNA 技术蛋白质定转化代谢工程方法相结合赋予
微生物菌种理想特性生防芽胞杆菌分子改良拓展功通增强拮抗活性扩抑菌谱提
高身植物定殖力提高防病促生力王雪等[63]采电转化方法 hrpZPsg12 基转入枯
草芽胞杆菌 JN209 中获具广谱抗病性转基菌株该工程菌玉米弯孢病菌 Curvularia lunata
芥菜细菌性叶斑病菌 Xanthomonas campestris pv armoraciae 等病原菌抑菌效果明显优原始菌株高学
文等[64] lpaB3 基转入枯草芽胞杆菌 168 中利 MALDI−TOF−MS 技术检测发现脂肽类抗生素活性物
质分泌量显著提高麦纹枯病菌 Rhizoctonia cerealis 稻瘟病菌菌丝生长抑制作朱晨光等[65]通
重叠延伸 PCR 技术采群体感应淬灭酶基 aiiA 基身启动子换成杀虫晶体蛋白基 cry3Aa
启动子构建出融合基 pro3A−aiiA融合基导入 Bt 晶体突变株 BMB171AiiA 蛋白表达
644 中 国 生 物 防 治 学 报 第 34 卷
力重组菌株 BMB686 中明显升提高信号分子 AHLs 降解力增强胡萝卜软腐欧文氏菌
抑制力抗病基芽胞杆菌中杀虫基导入生防菌株降低防治成扩防治象
Liu 等[66]通源重组杀虫基 cry8Ca2 整合源质粒 BT185构建出苏云金芽胞杆菌工程菌
BIOT185应田间效防治铜绿丽金龟 Anomala corpulenta 暗黑鳃金龟 Holotrichia
parallela 引起病害具防病增产杀虫作Ongena 等[67]通枯草芽胞杆菌 S499 sfp 基转入
枯草芽胞杆菌 168 构建产 surfactin 工程菌 Bs2500菌株 Bs2500 接种豆番茄根部发现诱
导作物产生系统抗性提高植株灰霉病抵抗力Guan 等[68]报道 CotAlaccase 枯草芽胞
杆菌 WB600 中异源表达该工程菌够应细菌酶工业化生产方面构建工程菌需深入解
生防芽胞杆菌抑菌机理研究防病促生相关基利分子生物学手段导入宿更利芽
胞杆菌防治植物病害
植物微生物互作关系分子生物学研究植物基工程育种开辟新途径尤微生物基介导
遗传转化技术已成改良植物重工具芽胞杆菌中Bt 抗虫基植物转基中应广泛已先
分离出 4 万 Bt 菌株 68 亚种分离测定 45 杀虫晶体蛋白基序列芽胞杆菌中克
隆分离抗虫基 Bt 转入植物成功培育抗虫转基棉花玉米烟草等等品种产生显著社会
济效益[69]枯草芽胞杆菌中克隆抗虫基 Bt 转入植物培育抗虫转基棉花欧阳乐军等[70]成
功构建 aiiA 基植物诱导表达载体 pCAMBIA＋PPP3＋aiiA pCAMBIA＋35S＋aiiA农杆菌介导
法表达载体转化尾巨桉转基植株灌根接种青枯菌焦枯菌 Cylindrocladium scoparium转
aiiA 基尾巨桉抗病性明显增强
4 生防芽胞杆菌应现状
目前研究芽胞杆菌已成国外科研工作者研究生防微生物热点已种芽胞杆菌菌株商品化
应农业生产中芽胞杆菌作杀菌剂防治蔬菜作物中病害作植物生长调节剂促进
植物生长国外关芽胞杆菌应研究广泛尤枯草芽胞杆菌应研究较深入枯草芽胞
杆菌先美国 FDA（US Food and Drug Administration美国食品药品理局）国农业部列
畜安全微生物[71]美国迄已登记投放市场枯草芽胞杆菌制剂 4 种分 Gustafson 公司
GB03（商品名 Kodiak）Microbio Ltd 公司 MB1600（商品名 Subtilex）Agraquest 公司 QST2808
（商品名 Sonata AS） QST713（商品名 Serenade）中 GB03 MB1600 根部拌种
豆类麦类棉花花生根部病害较防治效果QST713 QST2808 叶片喷施防治灰
霉病菌疫霉菌 Phytophthora spp霜霉菌 Plasmopara viticola 引起蔬菜葡萄樱桃等济作物细菌
真菌病害[72]澳利亚研发枯草芽胞杆菌 A13 够效防治胡萝卜立枯病土传病害具
较增产作[1]2017 年巴西富美实公司新市生物农药 Quetzo成分枯草芽胞杆菌衣
芽胞杆菌 B licheniformis作种作物高效防控种线虫玉米短体线虫 Pratylenchus zeae
南方根结线虫 Meloidogyne incognita[73]国芽胞杆菌菌剂研究处世界先进水江苏省农业
科学院植物保护研究筛选获枯草芽胞杆菌 916 已登记水稻白叶枯病菌 Xanthomonas oryzae
pv oryzae 种病原真菌显著抑制作水稻纹枯病田间防效稳定已进行面积推广
昆明沃霖生物工程公司研发登记注册根腐消成分枯草芽胞杆菌荧光假单胞菌 Pseudomonas
fluorescens镰刀菌立枯丝核菌疫霉菌等病原菌引起植物病害具显著防治效果
成分枯草芽胞杆菌生物农药百抗纹曲宁麦丰宁等够效防治水稻麦烟草等作物
病害农业生产应广泛解淀粉芽胞杆菌相关生物菌剂作物病害中防效样显著2017 年新
市新登记生物农药中 4 种农药成分均解淀粉芽胞杆菌分美国巴斯夫公司 Serifel（新
市）成分解淀粉芽胞杆菌 MBI 600应生菜菠菜葡萄等特定作物病害防治巴西
Gertis Europe 公司 Ecoshot（新市）成分解淀粉芽胞杆菌 D747该产品防治柑橘杂色病毒
Phyllosticta citricarpa种作物灰霉病白粉病 Blumeria graminis f sp tritici 茎腐病 F
graminearum美 国 Marrone Bio Innovations 公司 Stargus（新登记）成分解淀粉芽胞杆菌新菌株
第 4 期 马佳等：芽胞杆菌生物防治作机理应研究进展 645

该产品豆霜霉病葡萄灰霉病具较防治效果国苏科农化公司解淀粉芽胞杆菌 B1619 研发
杀菌剂（新登记）够效防治番茄枯萎病
芽胞杆菌田间生产作农药直接作物防病促生外通土壤进行修复改善
土壤微生物环境增加土壤肥力减少作物病虫害发生提高作物产量作解磷促钾细菌巨
芽胞杆菌 B megatherium 微生物肥料中常菌种够转变难溶性磷作物吸收利效磷
时菌体溶解身释放出溶性磷钾提高作物磷钾吸收利Niazy 等[74]施磷肥时
发现接种巨芽胞杆菌麦产量蛋白质含量营养吸收优接种巨芽胞杆菌处理
着工业快速发展土壤镉（Cd）污染问题日益严重芽胞杆菌环境适应性强具高效吸附 Cd 力
够定程度修复土壤 Cd 污染芽胞杆菌中常见土壤修复剂枯草芽胞杆菌巨芽胞杆菌蜡状芽
胞杆菌胶质芽胞杆菌 B mucilaginosus 等中蜡状芽胞杆菌铅（Pb）铬（Cr）等重金属具较
强抗性通静电吸附离子交换作表面络合作吸附水相中重金属[75]身吸附金属外
芽胞杆菌吸附剂结合增强重金属吸附力Wang 等[76]研究发现生物炭中加入枯草
芽胞杆菌突变株 B38 时增强 Pb（Ⅱ）吸附力外芽胞杆菌通调节土壤理化性质
土壤 pH机质含量阳离子交换量土壤微生物等改变重金属土壤中形态分布提
高土壤修复效果
5 展
着现代分子生物学技术应基组学蛋白组学发展生防芽胞杆菌基础应研究均取
丰硕成果存问题究原：生产成化学杀菌剂相生产周期较长投入相较
田间应中受土壤微生物群落土壤性质温湿度pH 等环境素影响发生变化导致防治
效果稳定见效慢芽胞杆菌研究中需加强方面研究：（1）优良菌种筛选
菌剂研发工作需重视特殊生境芽胞杆菌资源发掘加强高通量测序等现代生物学技术传统微生物筛
选技术结合建立高效实菌株筛选体系形成高效生防芽胞杆菌菌剂商品化应推广规模化
生产等（2）生理作机制研究应重视芽胞杆菌身生物学遗传特性芽胞杆菌植物根围
定殖需考虑根围微生态环境微生物群落影响植物互作芽胞杆菌诱导植物系统抗性机制等
研究（3）功基组学研究需加强芽胞杆菌身遗传改良益基利等方面研究芽
胞杆菌基组测序基功注释代谢网络调控机理蛋白质组转录组代谢组分析生物活性
物质基组发掘代谢调控构建生防工程菌等
更利芽胞杆菌防治植物病害需深入解生防芽胞杆菌防病机理研究抑菌调控体系
明确生防相关基病原菌植株芽胞杆菌三者间发挥作机制改良芽胞杆菌功基增强
抗菌活性抑菌广谱性提高环境中定殖力更发挥生防功效菌株产生更抑菌
物质更强抑菌力分离克隆芽胞杆菌中植物防病促生作相关基导入宿植物
植物身获抵抗病原菌力开展芽胞杆菌生物制剂研究重点制剂工艺简单储存期
长施方便施入土壤繁衍系数功效发挥等方面然具防病促生功芽胞杆菌较
具广谱抗性强适应力菌种较少菌剂研发工作中考虑菌种组合菌剂化学药剂
生防药剂复合菌剂方面深入研究扩展芽胞杆菌功进步农业环境安全领域中应
奠定基础
参 考 文 献
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