1引言
11百合简述
111铁炮百合东北百合分布
铁炮百合（lilium longiflorum）属百合科（Liliaceae）百合属（Lilium）年生植物性喜夏季风凉湿润气候5℃时植株生长处障碍状态必须10℃植株正常发展温度超25℃时 生长处障碍状态植株花芽分化会受严重影响致盲花15℃20℃适花芽分化开花种球低温春化处理温度越高花芽分化越早低温种植会造成节间缩短开花延迟等弊端10℃20℃栽培适温铁炮百合产中国台湾散布日琉球群岛东北百合百合科百合属植物种种喜爱势高肥力强排水良腐殖质土壤百合避免强光空气条件喜爱干燥土壤稍微湿润易早期生长阶段进行理长白山雨季繁殖困难种属[12]东北百合产中国吉林省东北省辽宁省山坡林路边溪旁东北百合身影
112铁炮百合东北百合途
园艺利：铁炮百合种色彩斑斓花草花具香味作香料种淡雅致清香袭切花装潢繁华文雅感惹喜爱常年栽植产花量济效益高年栽植发展较快[3]东北百合植物形态独特高挺拔身材硕优雅花朵形状橘红色花森林灌木丛中种植种植花坛中间花坛中间起优雅精致效果[4]
药价值：铁炮百合秋冬季节进行采挖部分洗净泥土剥取鳞片沸水烫微蒸晒干鲜鳞片直接加工食解毒理脾健胃宁心安神等功东北百合鳞茎甜润肺止咳舒缓神功治病症肺结核慢性咳嗽痰中带血神衰弱失眠等[2]
113常见病虫害
病毒细菌害虫百合花常见危害会导致杀虫剂增加影响百合切花质量干旱金属离子高温等逆境条件严重抑制百合生长发育会引起百合植株生理生化形态等方面变化甚死亡长期病虫害问题直困扰百合生产问题合成化学杀虫灭菌剂生物杀虫灭菌剂生态环境危害性常规抗病虫害育种周期长效率低抗性资源限难满足前现实生产求目前根效解决包括百合植物病虫害问题铁炮百合重途切花生产铁炮百合切花生产程中常见病虫害点：灰霉病根腐病线虫等病虫害控制基预防原旦引入疾病切花质量会降低影响济效益实际生活中定期农药方式中特防止灰霉病发生农药配方应水气溶胶基础防止农药污染导致切花质量降低常农间走动旦发现病株时挖销毁铁炮百合适应性较强目前国引进品种较少选择余较品种选择讲究冬天选光敏感品种夏天选耐高温品种[4]
12植物响应热胁迫生理指标
高温胁迫属环境胁迫指环境素量接超机体种群群落忍耐极限时造成胁迫作众胁迫子中 温度影响植物生长素年全球气温升高温室效应加剧高温已成前农业生产利环境素植物种植生产面着高温胁迫严峻挑战
百合种具代表性观赏百合通常植物持续2周夏季然高温会停止细胞分裂国北方区百合夏季生产困难根途径想通抗热性育种培育高温正常生长百合品种测定研究植物热胁迫生理生化指标助采取相应措施减轻高温危害 园林观赏植物耐热性研究寻找理筛选抗高温基型植株提供效途径
121光合作
光合作植物量代谢物质转化关键温度植物光合作影响般言高耐热性植物高温条件维持高光合速率确保植物生长生存需维持相正常生理状态[56]高温够降低植物光合作高温光合系统组分影响高温会导致叶绿素降解导致CO2溶解度15二磷酸核酮糖羧化酶CO2亲性光合系统中关键组分热稳定性降低会影响植物光合速率[7]马德华研究组4种耐热华北黄瓜作材料研究温度光合作变化结果表明四种类型黄瓜叶绿素含量高温胁迫显著降低原叶绿素a减少非气孔素高温胁迫净光合速率降原间隙CO2补偿点品系耐高温程度呈负相关品系光补偿点耐高温程度呈负相关[8]耐热品种相热敏品种敏感性较高热敏品种高温净光合速率降低程度耐热品种高细胞超微结构研究表明叶绿体膜高温表现出程度破坏崩解类囊体结构松散序基质层清楚表明高温胁迫叶绿体结构稳定性耐热性密切相关[9]
122脯氨酸
高温逆境氮素代谢失调影响植物正常生长重原正常情况植物脯氨酸含量非常低逆境中脯氨酸含量会显著增加般说植物抗逆性脯氨酸积累呈正相关孟焕文研究表明三黄瓜品种脯氨酸含量着温度增加增加脯氨酸会参渗透调节够检测高温叶肉细胞持水量增加耐热品种脯氨酸含量增加程度起耐热品种说样结果表明脯氨酸提高细胞抗脱水力揭示脯氨酸作鉴定白菜耐热性生化指标性[10]王凤兰等抗热性麝香百合基型K11K27K12F1K22WforestGWfox材料研究高温胁迫幼苗生理生化变化中团队出结脯氨酸含量会着温度增加增加增加程度会温度改变改变42℃脯氨酸含量增加程度越越基型差异性明显变中K11K27两种基型脯氨酸含量增幅较样说明两种基型抗热性较强基型WforestWfox品种脯氨酸含量增加较说明两种基型耐热性较弱余基型中间解释高温胁迫百合幼苗脯氨酸含量影响着处理温度增加百合幼苗脯氨酸含量增加会基型增加幅度[11]量研究表明脯氨酸常作植物响应热胁迫鉴定生理指标脯氨酸提高原生质胶体稳定性防止植物水分流失耐热性植物种类会耐热品种积累更脯氨酸持续时间长
123溶性蛋白
溶性蛋白植物重营养物质渗透调节物质增加提高细胞保水力细胞生命物质生物膜起保护作高温植物溶性蛋白含量植物耐热性关常作植物筛选抗性指标孟焕文3耐热性黄瓜品种材料研究4叶期芽期热胁迫生理反应 进行耐热性鉴定指标筛选研究高温胁迫溶性蛋白影响时提出28℃相中耐热弱耐热品种溶性蛋白含量38℃增加强耐热品种中溶性蛋白含量处相稳定水42℃温度处理36h强耐热品种溶性蛋白含量增加中耐热弱耐热品种中溶性蛋白含量38℃相降越耐热品种减少幅度越结果分析出热胁迫诱导热激蛋白合成够检测出品种溶性蛋白含量品种耐热力致出结42℃温度胁迫 36h 溶性蛋白含量作黄瓜耐热性鉴定指标[10]李晓峰团队耐热性白菜幼苗放智工气候培养柜中36℃／29℃40℃／29℃（昼／夜）条件分进行高温处理10d定期检测溶性蛋白热稳定蛋白含量出结：白菜40℃处理时呈降趋势溶性蛋白含量先降低升高热稳定蛋白含量呈降趋势恢复明显反弹溶性蛋白含量会品种容导致含量差异 [12]述知植物体溶性蛋白含量做测定植物抗逆性生理指标
124溶性糖
溶性糖作植物代谢中间产物生长发育提供量植物生命周期中起重作时作植物生长发育基表达重调节子信号组成复杂信号网络体系植物进行调控黄闽敏等春兰耐热性相关生理指标研究中发现溶性糖温度时间条件会出现时升高时降低情况分析认降低原细胞呼吸作较强加快机物消耗中包括溶性糖种增加原溶性糖种渗透保护物质助植物逆境胁迫维持细胞结构功[13]植物响应热胁迫溶性糖含量植物作生理指标测定
125表型观察
表现型特定环境条件特定基型体特征总包括种形态生理特征基产物甚包括动物行性热胁迫植物生育变化高温高温胁迫生长发育会受程度影响种影响会明显反映形态结构变化[14]吴国胜等认研究植物叶型座果率产量等素难适温带区认苗期32℃处理10天收缩复卷叶子够稳定准确反映品种耐热性[15]外研究表明甘蓝叶片发黄萎蔫作植物热胁迫伤害指标高温鉴定方法明显反映出甘蓝耐热性差异发现处理条件365℃恒温甘蓝幼苗处理6d检测甘蓝耐热性适条件[16]
126细胞膜热稳定性
植物逆境适应细胞膜系统植物电导率常衡量植物受胁迫受害程度生理指标[17]膜透性够反应膜完整性受伤害程度高温胁迫细胞膜通透性增加细胞电解质外渗导致电导率增张春音等杜鹃花叶片耐热研究里发现42℃9时光条件三种杜鹃花细胞膜通透性均增种杜鹃花增加例[18]植物器官逆境会发生膜脂氧化作MDA膜脂氧化重产物产生加剧膜损伤生物膜酶蛋白发生交联导致细胞膜出现间隙植物响应胁迫生理研究中MDA含量常指标膜系统受损程度植物抗逆性通MDA含量测定吴友根等神马菊花试材研究时间热胁迫生理变化发现热胁迫072h菊花叶片中MDA含量逐渐增72h时达然面定回落旧0h时说明热胁迫加速膜脂氧化MDA含量热胁迫时间呈显著正相关[19]高温胁迫膜脂氧化程中会产生毒物质O2H2O2等植物酶防御系统中酶消基重酶包括SODPOD等酶减轻膜脂氧化程度保持膜系统稳定性够消活性氧保护性酶细胞抗逆性关想降低高温引起膜损伤需维持高保护性酶活性SOD够效清破坏力极强活性氧高温胁迫植物体SOD含量会降导致膜脂氧化作加剧细胞膜受伤害实验证明高温胁迫够破坏植物体活性氧代谢系统衡[20]司马刚等研究发现白菜品种耐热热敏POD活性高温胁迫均降低耐热品种POD活性较变化认POD通身消耗清楚代谢失效引起量氧基保护细胞膜结构提高植物耐热性[21]
127文研究容意义
述描述出溶性糖溶性蛋白脯氨酸叶绿素含量等生理特征植物做热胁迫生理指标生理生化指标通测量控制品种间生理生化指标差异确定植物耐热性结果更加具说服力真实[22]实验抗热性铁炮百合东北百合组培苗材料研究两种百合高温胁迫生理指标变化：淀粉溶性糖脯氨酸丙二醛叶绿素幼苗受高温胁迫形态变化旨探究种指标否作百合响应热胁迫生理指标百合抗热性评价育种提供理
2材料方法
21材料仪器
211实验材料
量筒研钵烧杯量瓶移液铁炮百合东北百合组培苗考马斯亮蓝G250溶液镊子剪刀15 mL 离心5 mL 离心刀片纱布锡箔纸滤纸等
212实验仪器
超净工作台离心机移液器恒温培养摇床冰箱光培养箱分光光度计电子天电磁炉等
22方法
221组织培养
2211外植体灭菌
采外植体先03洗衣粉水浸泡7～10min流水洗1h然超净工作台75酒精浸泡30s接着菌水洗5次01升汞灭菌6～8min菌水洗6～8次洗完毕茎切成1cm长茎段叶片鳞片切成长宽1cm方块迅速接种诱导培养基中
2212培养条件培养基配方
诱导出成果转接分化培养基培养温度25℃光条件2000lx天光10～12 h培养基pH55～6
培养基配方：量元素母液50mL+微量元素母液5 mL +铁盐母液5 mL +6BA 05 mgL+NAA 02 mgL+维生素氨基酸5mL L+蔗糖50gL+琼脂6gL
222高温处理
2221铁炮百合热处理前预处理
1 操作台高温消毒灯开绿色紫外线灭菌15min
2 操作台通风15min
3 洗净75酒精消毒双手
4 酒精侵泡棉花分擦拭架子镊子刀进行高温消毒
5 镊子夹出盆皿开培养基夹出芽（确保植株完整性）
6 刀镊子切枯叶保持根完整性
7 镊子夹起植株放入琼脂粉减半培养基中（9瓶）
8 瓶子标注日期5月7日品种ty
9 整理操作台保持洁净关闭电源
10 铁炮百合放入光培养箱中25℃环境驯化天
2222铁炮百合东北百合处理
铁炮百合：
18点开始天25℃驯化铁炮百合取出放入光培养箱中（42℃）6瓶
2取25℃驯化铁炮百合3瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
310点取出42℃处理2时铁炮百合3瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
4午12点取出42℃处理16时铁炮百合3瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
5回收液氮收拾实验器材
三瓶东北百合放入光培养箱中25℃驯化天
东北百合：
1午4点开始天25℃驯化东北百合取出放入光培养箱中（42℃）2瓶
2取25℃驯化铁炮百合1瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
3午6点取出42℃处理2时东北百合1瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
4次日午10点取出42℃处理16时东北百合1瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
5回收液氮收拾实验器材
223生理指标测定方法
脯氨酸含量测定茚三酮法[23]叶片剪碎3磺基水杨酸提取脯氨酸茚三酮反应520nm测定吸光值利公式测定脯氨酸含量溶性糖淀粉测定蒽酮乙酸乙酯法[23]冰冻样品充分研磨6000rmin离心10min装清液试放入冷水浴加入蒽酮乙酸乙酯根公式出结丙二醛含量测定：双组分分光光度法[23]植物承受胁迫时溶性糖会增加丙二醛测定中排溶性糖干扰常加入Fe3+分测定450nm532nm值根公式进行计算出丙二醛值
3结果分析
31高温胁迫铁炮百合东北百合形态影响
42℃ 0h 42℃2 h
42℃ 4h 42℃ 8h
42℃ 24h 42℃ 48h
42℃ 72h
图1 42℃时间条件东北百合表型
42℃ 0h 42℃ 2 h
42℃ 4h 42℃ 8h
42℃ 24h 42℃ 48h
42℃ 72h
图2 42℃时间条件铁炮百合表型
42℃胁迫铁炮百合东北百合组培苗出现颜色形态变化颜色讲百合42℃条件0h叶片呈现出鲜绿光泽度着时间延长叶片开始出现黄色植物体叶绿素减少时间越长色泽越暗淡形态讲0h叶片饱满舒展着时间延长叶片慢慢开始变皱缩时间越长皱缩面积程度越百合通身形态变化抵御高温带伤害着时间延长植物身防御系统破坏害物质积累导致植物外表呈现出明显受伤害状态相条件萎缩越快颜色变化越快耐热性越差铁炮百合东北百合铁炮百合耐热性更强
32高温胁迫脯氨酸含量影响
图3 42℃时间条件铁炮百合东北百合脯氨酸含量
脯氨酸响应热胁迫植物调节渗透作功植物受逆境胁迫时脯氨酸含量会积累植物体脯氨酸含量般植物耐热性呈正相关图3知实验中东北百合响应热胁迫时脯氨酸含量整体起呈升趋势变化明显铁炮百合42℃温度着时间增加铁炮百合变化趋势明显呈先升降趋势2h达高2h时候明显降趋势48h达低降48h开始慢慢回升回初相值说明铁炮百合受高温胁迫时升高体脯氨酸含量降原高温胁迫时脯氨酸发挥作维持细胞正常功总体起铁炮百合体脯氨酸明显变化东北百合变化明显说明种温度条件着时间延长铁炮百合耐热性东北百合耐热性更强
33高温胁迫淀粉溶性糖影响
图4 42℃时间条件铁炮百合东北百合溶性糖含量
实验数图4中出42℃情况着处理时间增铁炮百合体溶性糖含量增减16h时达高16h时迅速降低72h时含量接0东北百合体溶性糖48h前变化呈降趋势变化明显48h达低48h明显升趋势分析溶性糖两种百合受相温度高温处理溶性糖升降升原溶性糖作细胞形态结构保护物质受高温时候会增加维持细胞正常状态降原高温胁迫植物呼吸作会加快植物体溶性糖会消耗导致降低铁炮百合先升降东北百合先降升说明两种百合响应热胁迫方式铁炮百合先增加溶性糖含量消耗维持身细胞稳定东北百合先消耗溶性糖进行呼吸作结果分析铁炮百合会首先利体物质调节身细胞稳定铁炮百合耐热性强东北百合
图5 42℃时间条件铁炮百合东北百合淀粉含量
实验数图5知42℃时间处理铁炮百合东北百合含量起伏趋势铁炮百合42℃淀粉含量首先升高2h达高呈降趋势16h处达低16h升降趋势明显东北百合42℃16h前升降趋势特明显16h明显降24h处达低接着升48h处达高数分析淀粉作植物体糖参植物呼吸作植物受高温胁迫时呼吸作会增加会加速机物消耗淀粉时溶性糖合成溶性糖相似着时间增加会呈现起伏曲线曲线越稳说明该植物响应热胁迫反应更明显
34高温胁迫丙二醛影响
图6 42℃时间条件铁炮百合东北百合丙二醛含量
图6知42℃条件着时间延长铁炮百合东北百合体丙二醛变化呈现起伏趋势铁炮百合受高温胁迫时体丙二醛含量会段时间升24h处达高升原丙二醛膜脂氧化产物受高温胁迫含量会升24h会明显降分析认降原细胞膜系统里着清理氧化产物酶酶通清理氧化产物植物受高温胁迫时候够维持正常状态东北百合4h24h降变化降原述样两种百合48h铁炮百合体丙二醛含量继续升高东北百合含量变化明显说明高温铁炮百合调节高温胁迫带伤害力东北百合强
35高温胁迫叶绿素影响
图7 温度时间42℃条件铁炮百合东北百合叶绿素含量
实验数图742℃温度处理铁炮百合东北百合组培苗着时间增长两种百合体叶绿素含量总体呈降趋势高温胁迫植物体叶绿素含量降低原叶绿素合成相关酶受高温影响导致叶绿素合成变慢分解加快图6中出铁炮百合降东北百合更加明显铁炮百合中关叶绿素合成酶更容易受高温影响会导致叶绿素降
4讨结
41结
实验研究通铁炮百合东北百合时间温度条件生理指标中包括溶性糖淀粉脯氨酸丙二醛等意研究生理指标否作铁炮百合等百合属耐热性鉴定生理指标研究表明相种类百合42℃（2h4h8h16h24h48h72h）条件植物体丙二醛含量总体呈升趋势细胞膜系统中SOD等够清理基酶存段时间丙二醛含量会降酶存完全阻止基积累定程度减缓丙二醛含量升叶绿素说叶绿素含量总体降低铁炮百合降低趋势相东北百合更加明显分析认铁炮百合中关叶绿素合成酶更容易受高温影响溶性糖淀粉含量变化出现起伏铁炮百合变化趋势东北百合更加明显两者含量植物呼吸作关高温呼吸作加强会引起机物加快消耗两者作保护物质会植物受高温胁迫含量增加铁炮百合中脯氨酸含量总体说降48h处达低东北百合呈现升趋势变化特明显
42讨
全球气候断变暖天植物耐热性研究已成热门重研究方植物生中会遭受种样非生物胁迫盐碱胁迫热胁迫干旱胁迫等数情况植物遭受胁迫重胁迫重叠起伤害研究表明夏季炎热季节耐热性综合指标植物高温干旱高湿度害虫等素影响植物综合表现年学者研究萝卜白菜茄子辣椒黄瓜等植物高温胁迫生理特征变化提出关植物耐热性机理生理指标研究报道已较全面百合耐热性研究做较全面学者百合方面做耐热性研究种类百合高温胁迫生理指标变化挑选出更加耐热品种较百合杂交种亲耐热性生理指标中观察出杂交种亲相程度挑选出杂交优势更明显种杂交方法挑选出较耐热杂交种进行种植栽培植物特性许植物遵循部分植物规律植物进行测定植物特性找出制定专属方案种植培养农业生产园林观赏够起重作
参考文献
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11百合简述
111铁炮百合东北百合分布
铁炮百合（lilium longiflorum）属百合科（Liliaceae）百合属（Lilium）年生植物性喜夏季风凉湿润气候5℃时植株生长处障碍状态必须10℃植株正常发展温度超25℃时 生长处障碍状态植株花芽分化会受严重影响致盲花15℃20℃适花芽分化开花种球低温春化处理温度越高花芽分化越早低温种植会造成节间缩短开花延迟等弊端10℃20℃栽培适温铁炮百合产中国台湾散布日琉球群岛东北百合百合科百合属植物种种喜爱势高肥力强排水良腐殖质土壤百合避免强光空气条件喜爱干燥土壤稍微湿润易早期生长阶段进行理长白山雨季繁殖困难种属[12]东北百合产中国吉林省东北省辽宁省山坡林路边溪旁东北百合身影
112铁炮百合东北百合途
园艺利：铁炮百合种色彩斑斓花草花具香味作香料种淡雅致清香袭切花装潢繁华文雅感惹喜爱常年栽植产花量济效益高年栽植发展较快[3]东北百合植物形态独特高挺拔身材硕优雅花朵形状橘红色花森林灌木丛中种植种植花坛中间花坛中间起优雅精致效果[4]
药价值：铁炮百合秋冬季节进行采挖部分洗净泥土剥取鳞片沸水烫微蒸晒干鲜鳞片直接加工食解毒理脾健胃宁心安神等功东北百合鳞茎甜润肺止咳舒缓神功治病症肺结核慢性咳嗽痰中带血神衰弱失眠等[2]
113常见病虫害
病毒细菌害虫百合花常见危害会导致杀虫剂增加影响百合切花质量干旱金属离子高温等逆境条件严重抑制百合生长发育会引起百合植株生理生化形态等方面变化甚死亡长期病虫害问题直困扰百合生产问题合成化学杀虫灭菌剂生物杀虫灭菌剂生态环境危害性常规抗病虫害育种周期长效率低抗性资源限难满足前现实生产求目前根效解决包括百合植物病虫害问题铁炮百合重途切花生产铁炮百合切花生产程中常见病虫害点：灰霉病根腐病线虫等病虫害控制基预防原旦引入疾病切花质量会降低影响济效益实际生活中定期农药方式中特防止灰霉病发生农药配方应水气溶胶基础防止农药污染导致切花质量降低常农间走动旦发现病株时挖销毁铁炮百合适应性较强目前国引进品种较少选择余较品种选择讲究冬天选光敏感品种夏天选耐高温品种[4]
12植物响应热胁迫生理指标
高温胁迫属环境胁迫指环境素量接超机体种群群落忍耐极限时造成胁迫作众胁迫子中 温度影响植物生长素年全球气温升高温室效应加剧高温已成前农业生产利环境素植物种植生产面着高温胁迫严峻挑战
百合种具代表性观赏百合通常植物持续2周夏季然高温会停止细胞分裂国北方区百合夏季生产困难根途径想通抗热性育种培育高温正常生长百合品种测定研究植物热胁迫生理生化指标助采取相应措施减轻高温危害 园林观赏植物耐热性研究寻找理筛选抗高温基型植株提供效途径
121光合作
光合作植物量代谢物质转化关键温度植物光合作影响般言高耐热性植物高温条件维持高光合速率确保植物生长生存需维持相正常生理状态[56]高温够降低植物光合作高温光合系统组分影响高温会导致叶绿素降解导致CO2溶解度15二磷酸核酮糖羧化酶CO2亲性光合系统中关键组分热稳定性降低会影响植物光合速率[7]马德华研究组4种耐热华北黄瓜作材料研究温度光合作变化结果表明四种类型黄瓜叶绿素含量高温胁迫显著降低原叶绿素a减少非气孔素高温胁迫净光合速率降原间隙CO2补偿点品系耐高温程度呈负相关品系光补偿点耐高温程度呈负相关[8]耐热品种相热敏品种敏感性较高热敏品种高温净光合速率降低程度耐热品种高细胞超微结构研究表明叶绿体膜高温表现出程度破坏崩解类囊体结构松散序基质层清楚表明高温胁迫叶绿体结构稳定性耐热性密切相关[9]
122脯氨酸
高温逆境氮素代谢失调影响植物正常生长重原正常情况植物脯氨酸含量非常低逆境中脯氨酸含量会显著增加般说植物抗逆性脯氨酸积累呈正相关孟焕文研究表明三黄瓜品种脯氨酸含量着温度增加增加脯氨酸会参渗透调节够检测高温叶肉细胞持水量增加耐热品种脯氨酸含量增加程度起耐热品种说样结果表明脯氨酸提高细胞抗脱水力揭示脯氨酸作鉴定白菜耐热性生化指标性[10]王凤兰等抗热性麝香百合基型K11K27K12F1K22WforestGWfox材料研究高温胁迫幼苗生理生化变化中团队出结脯氨酸含量会着温度增加增加增加程度会温度改变改变42℃脯氨酸含量增加程度越越基型差异性明显变中K11K27两种基型脯氨酸含量增幅较样说明两种基型抗热性较强基型WforestWfox品种脯氨酸含量增加较说明两种基型耐热性较弱余基型中间解释高温胁迫百合幼苗脯氨酸含量影响着处理温度增加百合幼苗脯氨酸含量增加会基型增加幅度[11]量研究表明脯氨酸常作植物响应热胁迫鉴定生理指标脯氨酸提高原生质胶体稳定性防止植物水分流失耐热性植物种类会耐热品种积累更脯氨酸持续时间长
123溶性蛋白
溶性蛋白植物重营养物质渗透调节物质增加提高细胞保水力细胞生命物质生物膜起保护作高温植物溶性蛋白含量植物耐热性关常作植物筛选抗性指标孟焕文3耐热性黄瓜品种材料研究4叶期芽期热胁迫生理反应 进行耐热性鉴定指标筛选研究高温胁迫溶性蛋白影响时提出28℃相中耐热弱耐热品种溶性蛋白含量38℃增加强耐热品种中溶性蛋白含量处相稳定水42℃温度处理36h强耐热品种溶性蛋白含量增加中耐热弱耐热品种中溶性蛋白含量38℃相降越耐热品种减少幅度越结果分析出热胁迫诱导热激蛋白合成够检测出品种溶性蛋白含量品种耐热力致出结42℃温度胁迫 36h 溶性蛋白含量作黄瓜耐热性鉴定指标[10]李晓峰团队耐热性白菜幼苗放智工气候培养柜中36℃／29℃40℃／29℃（昼／夜）条件分进行高温处理10d定期检测溶性蛋白热稳定蛋白含量出结：白菜40℃处理时呈降趋势溶性蛋白含量先降低升高热稳定蛋白含量呈降趋势恢复明显反弹溶性蛋白含量会品种容导致含量差异 [12]述知植物体溶性蛋白含量做测定植物抗逆性生理指标
124溶性糖
溶性糖作植物代谢中间产物生长发育提供量植物生命周期中起重作时作植物生长发育基表达重调节子信号组成复杂信号网络体系植物进行调控黄闽敏等春兰耐热性相关生理指标研究中发现溶性糖温度时间条件会出现时升高时降低情况分析认降低原细胞呼吸作较强加快机物消耗中包括溶性糖种增加原溶性糖种渗透保护物质助植物逆境胁迫维持细胞结构功[13]植物响应热胁迫溶性糖含量植物作生理指标测定
125表型观察
表现型特定环境条件特定基型体特征总包括种形态生理特征基产物甚包括动物行性热胁迫植物生育变化高温高温胁迫生长发育会受程度影响种影响会明显反映形态结构变化[14]吴国胜等认研究植物叶型座果率产量等素难适温带区认苗期32℃处理10天收缩复卷叶子够稳定准确反映品种耐热性[15]外研究表明甘蓝叶片发黄萎蔫作植物热胁迫伤害指标高温鉴定方法明显反映出甘蓝耐热性差异发现处理条件365℃恒温甘蓝幼苗处理6d检测甘蓝耐热性适条件[16]
126细胞膜热稳定性
植物逆境适应细胞膜系统植物电导率常衡量植物受胁迫受害程度生理指标[17]膜透性够反应膜完整性受伤害程度高温胁迫细胞膜通透性增加细胞电解质外渗导致电导率增张春音等杜鹃花叶片耐热研究里发现42℃9时光条件三种杜鹃花细胞膜通透性均增种杜鹃花增加例[18]植物器官逆境会发生膜脂氧化作MDA膜脂氧化重产物产生加剧膜损伤生物膜酶蛋白发生交联导致细胞膜出现间隙植物响应胁迫生理研究中MDA含量常指标膜系统受损程度植物抗逆性通MDA含量测定吴友根等神马菊花试材研究时间热胁迫生理变化发现热胁迫072h菊花叶片中MDA含量逐渐增72h时达然面定回落旧0h时说明热胁迫加速膜脂氧化MDA含量热胁迫时间呈显著正相关[19]高温胁迫膜脂氧化程中会产生毒物质O2H2O2等植物酶防御系统中酶消基重酶包括SODPOD等酶减轻膜脂氧化程度保持膜系统稳定性够消活性氧保护性酶细胞抗逆性关想降低高温引起膜损伤需维持高保护性酶活性SOD够效清破坏力极强活性氧高温胁迫植物体SOD含量会降导致膜脂氧化作加剧细胞膜受伤害实验证明高温胁迫够破坏植物体活性氧代谢系统衡[20]司马刚等研究发现白菜品种耐热热敏POD活性高温胁迫均降低耐热品种POD活性较变化认POD通身消耗清楚代谢失效引起量氧基保护细胞膜结构提高植物耐热性[21]
127文研究容意义
述描述出溶性糖溶性蛋白脯氨酸叶绿素含量等生理特征植物做热胁迫生理指标生理生化指标通测量控制品种间生理生化指标差异确定植物耐热性结果更加具说服力真实[22]实验抗热性铁炮百合东北百合组培苗材料研究两种百合高温胁迫生理指标变化：淀粉溶性糖脯氨酸丙二醛叶绿素幼苗受高温胁迫形态变化旨探究种指标否作百合响应热胁迫生理指标百合抗热性评价育种提供理
2材料方法
21材料仪器
211实验材料
量筒研钵烧杯量瓶移液铁炮百合东北百合组培苗考马斯亮蓝G250溶液镊子剪刀15 mL 离心5 mL 离心刀片纱布锡箔纸滤纸等
212实验仪器
超净工作台离心机移液器恒温培养摇床冰箱光培养箱分光光度计电子天电磁炉等
22方法
221组织培养
2211外植体灭菌
采外植体先03洗衣粉水浸泡7～10min流水洗1h然超净工作台75酒精浸泡30s接着菌水洗5次01升汞灭菌6～8min菌水洗6～8次洗完毕茎切成1cm长茎段叶片鳞片切成长宽1cm方块迅速接种诱导培养基中
2212培养条件培养基配方
诱导出成果转接分化培养基培养温度25℃光条件2000lx天光10～12 h培养基pH55～6
培养基配方：量元素母液50mL+微量元素母液5 mL +铁盐母液5 mL +6BA 05 mgL+NAA 02 mgL+维生素氨基酸5mL L+蔗糖50gL+琼脂6gL
222高温处理
2221铁炮百合热处理前预处理
1 操作台高温消毒灯开绿色紫外线灭菌15min
2 操作台通风15min
3 洗净75酒精消毒双手
4 酒精侵泡棉花分擦拭架子镊子刀进行高温消毒
5 镊子夹出盆皿开培养基夹出芽（确保植株完整性）
6 刀镊子切枯叶保持根完整性
7 镊子夹起植株放入琼脂粉减半培养基中（9瓶）
8 瓶子标注日期5月7日品种ty
9 整理操作台保持洁净关闭电源
10 铁炮百合放入光培养箱中25℃环境驯化天
2222铁炮百合东北百合处理
铁炮百合：
18点开始天25℃驯化铁炮百合取出放入光培养箱中（42℃）6瓶
2取25℃驯化铁炮百合3瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
310点取出42℃处理2时铁炮百合3瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
4午12点取出42℃处理16时铁炮百合3瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
5回收液氮收拾实验器材
三瓶东北百合放入光培养箱中25℃驯化天
东北百合：
1午4点开始天25℃驯化东北百合取出放入光培养箱中（42℃）2瓶
2取25℃驯化铁炮百合1瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
3午6点取出42℃处理2时东北百合1瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
4次日午10点取出42℃处理16时东北百合1瓶等温水清洗干净锡箔纸包住做标记液氮速冻袋子装放入80℃冰箱冷藏
5回收液氮收拾实验器材
223生理指标测定方法
脯氨酸含量测定茚三酮法[23]叶片剪碎3磺基水杨酸提取脯氨酸茚三酮反应520nm测定吸光值利公式测定脯氨酸含量溶性糖淀粉测定蒽酮乙酸乙酯法[23]冰冻样品充分研磨6000rmin离心10min装清液试放入冷水浴加入蒽酮乙酸乙酯根公式出结丙二醛含量测定：双组分分光光度法[23]植物承受胁迫时溶性糖会增加丙二醛测定中排溶性糖干扰常加入Fe3+分测定450nm532nm值根公式进行计算出丙二醛值
3结果分析
31高温胁迫铁炮百合东北百合形态影响
42℃ 0h 42℃2 h
42℃ 4h 42℃ 8h
42℃ 24h 42℃ 48h
42℃ 72h
图1 42℃时间条件东北百合表型
42℃ 0h 42℃ 2 h
42℃ 4h 42℃ 8h
42℃ 24h 42℃ 48h
42℃ 72h
图2 42℃时间条件铁炮百合表型
42℃胁迫铁炮百合东北百合组培苗出现颜色形态变化颜色讲百合42℃条件0h叶片呈现出鲜绿光泽度着时间延长叶片开始出现黄色植物体叶绿素减少时间越长色泽越暗淡形态讲0h叶片饱满舒展着时间延长叶片慢慢开始变皱缩时间越长皱缩面积程度越百合通身形态变化抵御高温带伤害着时间延长植物身防御系统破坏害物质积累导致植物外表呈现出明显受伤害状态相条件萎缩越快颜色变化越快耐热性越差铁炮百合东北百合铁炮百合耐热性更强
32高温胁迫脯氨酸含量影响
图3 42℃时间条件铁炮百合东北百合脯氨酸含量
脯氨酸响应热胁迫植物调节渗透作功植物受逆境胁迫时脯氨酸含量会积累植物体脯氨酸含量般植物耐热性呈正相关图3知实验中东北百合响应热胁迫时脯氨酸含量整体起呈升趋势变化明显铁炮百合42℃温度着时间增加铁炮百合变化趋势明显呈先升降趋势2h达高2h时候明显降趋势48h达低降48h开始慢慢回升回初相值说明铁炮百合受高温胁迫时升高体脯氨酸含量降原高温胁迫时脯氨酸发挥作维持细胞正常功总体起铁炮百合体脯氨酸明显变化东北百合变化明显说明种温度条件着时间延长铁炮百合耐热性东北百合耐热性更强
33高温胁迫淀粉溶性糖影响
图4 42℃时间条件铁炮百合东北百合溶性糖含量
实验数图4中出42℃情况着处理时间增铁炮百合体溶性糖含量增减16h时达高16h时迅速降低72h时含量接0东北百合体溶性糖48h前变化呈降趋势变化明显48h达低48h明显升趋势分析溶性糖两种百合受相温度高温处理溶性糖升降升原溶性糖作细胞形态结构保护物质受高温时候会增加维持细胞正常状态降原高温胁迫植物呼吸作会加快植物体溶性糖会消耗导致降低铁炮百合先升降东北百合先降升说明两种百合响应热胁迫方式铁炮百合先增加溶性糖含量消耗维持身细胞稳定东北百合先消耗溶性糖进行呼吸作结果分析铁炮百合会首先利体物质调节身细胞稳定铁炮百合耐热性强东北百合
图5 42℃时间条件铁炮百合东北百合淀粉含量
实验数图5知42℃时间处理铁炮百合东北百合含量起伏趋势铁炮百合42℃淀粉含量首先升高2h达高呈降趋势16h处达低16h升降趋势明显东北百合42℃16h前升降趋势特明显16h明显降24h处达低接着升48h处达高数分析淀粉作植物体糖参植物呼吸作植物受高温胁迫时呼吸作会增加会加速机物消耗淀粉时溶性糖合成溶性糖相似着时间增加会呈现起伏曲线曲线越稳说明该植物响应热胁迫反应更明显
34高温胁迫丙二醛影响
图6 42℃时间条件铁炮百合东北百合丙二醛含量
图6知42℃条件着时间延长铁炮百合东北百合体丙二醛变化呈现起伏趋势铁炮百合受高温胁迫时体丙二醛含量会段时间升24h处达高升原丙二醛膜脂氧化产物受高温胁迫含量会升24h会明显降分析认降原细胞膜系统里着清理氧化产物酶酶通清理氧化产物植物受高温胁迫时候够维持正常状态东北百合4h24h降变化降原述样两种百合48h铁炮百合体丙二醛含量继续升高东北百合含量变化明显说明高温铁炮百合调节高温胁迫带伤害力东北百合强
35高温胁迫叶绿素影响
图7 温度时间42℃条件铁炮百合东北百合叶绿素含量
实验数图742℃温度处理铁炮百合东北百合组培苗着时间增长两种百合体叶绿素含量总体呈降趋势高温胁迫植物体叶绿素含量降低原叶绿素合成相关酶受高温影响导致叶绿素合成变慢分解加快图6中出铁炮百合降东北百合更加明显铁炮百合中关叶绿素合成酶更容易受高温影响会导致叶绿素降
4讨结
41结
实验研究通铁炮百合东北百合时间温度条件生理指标中包括溶性糖淀粉脯氨酸丙二醛等意研究生理指标否作铁炮百合等百合属耐热性鉴定生理指标研究表明相种类百合42℃（2h4h8h16h24h48h72h）条件植物体丙二醛含量总体呈升趋势细胞膜系统中SOD等够清理基酶存段时间丙二醛含量会降酶存完全阻止基积累定程度减缓丙二醛含量升叶绿素说叶绿素含量总体降低铁炮百合降低趋势相东北百合更加明显分析认铁炮百合中关叶绿素合成酶更容易受高温影响溶性糖淀粉含量变化出现起伏铁炮百合变化趋势东北百合更加明显两者含量植物呼吸作关高温呼吸作加强会引起机物加快消耗两者作保护物质会植物受高温胁迫含量增加铁炮百合中脯氨酸含量总体说降48h处达低东北百合呈现升趋势变化特明显
42讨
全球气候断变暖天植物耐热性研究已成热门重研究方植物生中会遭受种样非生物胁迫盐碱胁迫热胁迫干旱胁迫等数情况植物遭受胁迫重胁迫重叠起伤害研究表明夏季炎热季节耐热性综合指标植物高温干旱高湿度害虫等素影响植物综合表现年学者研究萝卜白菜茄子辣椒黄瓜等植物高温胁迫生理特征变化提出关植物耐热性机理生理指标研究报道已较全面百合耐热性研究做较全面学者百合方面做耐热性研究种类百合高温胁迫生理指标变化挑选出更加耐热品种较百合杂交种亲耐热性生理指标中观察出杂交种亲相程度挑选出杂交优势更明显种杂交方法挑选出较耐热杂交种进行种植栽培植物特性许植物遵循部分植物规律植物进行测定植物特性找出制定专属方案种植培养农业生产园林观赏够起重作
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