植物修复重金属污染生理机制研究进展
摘 植物修复治理重金属污染发展潜力技术研究植物抗重金属胁迫生理机制充分发挥植物修复技术治理重金属污染修复中作具重理指导意义重金属植物生长光合作等方面重影响时会引起氧化胁迫等次级胁迫植物种生理机制应重金属胁迫身造成损伤简单说分两类：首先避免量重金属积累（重金属趋避作外排作）限制体转移（重金属离子区隔化入液泡）体量重金属植物通螫合作减轻解毒性时通抗氧化系统响应拮抗引起氧化胁迫效应通启动热激蛋白等进行受损部位细胞修复文概述植物耐受重金属胁迫细胞机制研究进展研究方进行探讨
关键词 植物修复 重金属 重金属胁迫 氧化胁迫 螯合机制
着工业化城市化进程加速国水体污染情况日益严重重金属污染重金属环境中难降解特性日益成水污染中突出问题民健康生存造成巨威胁 发展济高效重金属污染修复技术已成务急植物修复技术成低廉效果显著适性强易理安全兼顾环境保护美化等诸优点成重金属污染修复领域中受重视技术植物修复利绿色植物转移容纳转化污染物环境害新型技术（Garbisu and Alkorta2001）利植物修复技术治理重金属污染基原理：植物够环境中吸收富集污染物通收割植物达消环境中重金属污染目时植物通根系活动降低污染物环境中移动性生物效性达固定隔绝阻止污染物进入水体食物链目减环境污染
利植物修复技术治理重金属污染拥巨应前景植物抗重金属胁迫生理机制已成年研究热点问题文重金属植物影响植物重金属胁迫响应两方面介绍前植物抗重金属胁迫生理机制领域研究进展
1重金属植物影响
植物吸收积累定量非必需重金属元素（FeMnZnCuMgCoNi等）维持生长发育时吸收非必需元素CdCrPbCoAgSeHg等然非必需重金属元素量必需重金属元素植物害会影响种子萌发生长发育等生理程导致植物生长受抑发育异常甚中毒死亡重金属植物影响表现方面：
11重金属植物生长影响
重金属影响植物生物量器官正常生长耐盐植物冰花(Mesembryanthemum crystallinum) Cu2+Zn2+浓度分达25250mM时叶茎根鲜重均较明显减少 （Kholodova2005）珠子草（Phyllanthhus amarus）浓度Cd2+处理茎根伸长均较显著减全株生物量Cd2+处理浓度增加减（Rai2005）Cd2+导致油菜（Brassica napus）茎根干重显著减（Nouairi2006）木豆（Cajanus cajan）浓度Zn2+Cu2+处理根茎干重重金属处理浓度升高显著减外高剂量重金属处理变成黑褐色（Rao2000）高浓度重金属处理植物根部变褐变黑普遍现象Cu2+处理剑麻（李福燕2006）香根草（Vetiveria zizanioides）鹅观草（Roegneria kamoji）（田胜尼2004）根部颜色均呈褐色根部重金属毒性表现敏感研究者常采根伸长实验植物耐性进行评价（Narong1997Baker1994）
时重金属增加植物生物量促进植物生长Zn2+处理紫花苜蓿（Medicago sativa）根茎生物量均增加（PeraltaVidea2004）定浓度范围Cd2+Pb2+Cu2+Zn2+As2+复合污染龙须草（
Eulaliopsis binata）部部干重较增加趋势（铁柏清2005）外研究表明低浓度Hg2+（10mM）促进麦（Tritcum sp）幼苗生长（马成仓1998）
重金属超积累植物缺乏某种重金属时候耐受型植物生长种敏感型植物相更易受抑制缺Zn2+土壤中次投加浓度Zn2+投加Zn2+005mgkg时Tcaerulescens生长受严重抑制Tarvense生长没明显抑制会明显减少投加Zn2+005mgkg增75mgkgTcaerulescens恢复正常生长长势良Tarvense表现出中毒症状生长受抑制（Ozturk2003）
实验数出：适量浓度必需重金属元素维持植物正常生长益重金属含量量时会植物生长造成损伤时种类植物种重金属耐受性
12重金属植物光合作影响
重金属植物光作抑制作抑制效应处理时间延长浓度加成正重金属植物光合作影响通破坏叶绿体光合程中电子传递实现Cu2+胁迫植物叶绿素合成受阻叶绿体结构破坏（黄**1998Devi1998）麦（马成仓1995）白菜（Brassica chinensis）（秦天1997）等植物着Cd2+Pb2+Hg2+处理浓度增加细胞叶绿素含量降低呈线性负相关量Hg2+Cd2+显著降低莼菜（Brasenia schreberi）叶片中叶绿素含量叶绿素ab值（陈国祥1999）外重金属破坏植物叶绿体基粒类囊体结构水鳖（Hydrocharis dubia）叶片受Hg2+毒害时叶片细胞叶绿体中类囊体早期出现膨胀现象（郝怀庆2001）莼菜重金属胁迫叶片叶绿体中类囊体膜肽结构会遭破坏（陈国祥1999）电子传递方面量Cu2+蓝绿藻（Anacystis nidulans
）中PSⅠPSⅡ间联系阻断光合作严重受阻（Gupta1995）
13重金属植物氧化胁迫
活性氧产生植物正常生理代谢程包括超氧阴离子O2羟基·OH氧化氢H2O2单线氧1O2等中·OH1O2具强活性容易淬灭H2O2细胞中维持稳定水（Polle2001）活性氧细胞伤害脂质蛋白质氧化抑制酶活性RNADNA造成损伤（Inzé1995）重金属破坏植物细胞中正常活性氧衡活性氧水提高造成氧化胁迫（Mitter2002）重金属H2O2含量显著提高现象麦（Hordeum vulgare）（DemirevskaKepova2004）麦（Triticum aestivum）（Ranieri2005）绿豆（Vigna radiata）（Shanker2004）拟南芥（Maksymiec2006）等植物中均发现丙二醛（MDA）膜质氧化中产物含量变化作氧化胁迫程度指标（Gallego1996Mazhoudi1997sandalio2001）研究证明植物体MDA含量培养基质中重金属浓度升高增加玉米幼苗（孔祥生等1999）麦（罗立新1999）豌豆（Pisum sativum）（Chaoui2005）叶片中MDA含量Cd2+胁迫浓度增增木豆幼苗根茎中MDA含量Cu2+Ni2+胁迫浓度增加（Rao2000）
2植物抗重金属胁迫生理生化机制
重金属植物毒性作金属蛋白质中巯基结合导致蛋白质活性抑制结构破坏蛋白质中关键元件取代造成缺陷影响（Van1990）金属离子植物代谢施加渗透胁迫离子胁迫引发系列次级胁迫营养失衡量基活性氧造成氧化胁迫等（Dietz1999）作严重干扰植物体已存细胞整株水水分离子稳态造成植物细胞分子损伤长期进化程中植物形成独特驱避吸收富集重金属元素控制反应机制植物言毒环境中正常生存简单说植物耐受重金属胁迫生理机制两种：重金属产生排斥性重金属固定根系表面限制重金属植物体运输积累重金属重金属植物体具生物活性解毒形式存全面介绍植物抗重金属生理生化机制
21 植物避免重金属体积累限制体运输生理机制
211驱避作
植物根部表皮细胞细胞壁细胞分泌物植物生真菌外生菌根驱避重金属限制重金属进入体发挥着重作土壤溶液中根部表皮细胞细胞壁重金属直接接触细胞壁作第道天然屏障重金属离子进入细胞起着重限制作重金属质膜表面活性具定抑制作根分泌物金属耐受性中具种作（Marschne1995）Mench等研究表明根系分泌物组成部分均重金属发生络合作Ni超富集植物体Ni络合分泌物作研究中观察Ni络合组氨酸柠檬酸盐非超富集植物根分泌物中量积累起协助植物减少Ni摄取作（Salt2000）明确关根分泌物金属耐受性中作例子机酸Al解毒程荞麦通根部分泌草酸Al胁迫作出反应叶中积累非毒性Al—草酸盐部外部发生解毒作
许植物特外生菌根驱避重金属毒害中作忽视效改变重金属宿影响（Enischk2000）植物真菌相互作机制差植物真菌金属种类样性研究三者间关系非常困难ColpaertVan Assche证明银盘菌(Paxillus itwolutus)外生菌根够蓄积Zn生宿欧洲赤松(Pinus sylvestris)中Zn含量降Thelephora terresteris蓄积Zn量少生宿中Zn含量增加Tam观察5种外生菌根真菌9种含重金属培养基生长力差异外生菌根宿植物金属耐受性中作较致法真菌抑制重金属宿根部运动通菌丝鞘吸收金属通真菌鞘疏水性造成重金属进入非原生质体通道减少通真菌分泌液重金属发生络合作金属吸附外部菌丝体
重金属超积累植物重金属贮存叶片表皮表皮毛(Trichomes)中避免重金属叶肉细胞直接伤害（Blame1986）重金属Cd超量富集芥菜(Brassica juncea L)叶片表皮毛中Cd含量叶片组织高43倍解毒机制Cd贮存叶片表皮毛中（Salt1995）
212 离子区隔化作
植物重金属离子区隔化入液泡降低细胞中重金属离子水提高植物重金属耐受性重机制研究表明液泡包括ZnCd等许重金属积累场（De2000）Zn处理紫羊茅(Festucart rubra)分生组织细胞中液泡量增加（Davies1991）遏兰菜(Shlaspi caerulescens)表皮细胞中Zn相含量细胞长度线形正相关显示表皮细胞液泡化促进Zn积累 液泡膜转运系统分析进步支持耐受性液泡机制Verkleij等白玉草(Silene vulgaris)Zn—敏感型Zn—耐受型根中分离液泡膜泡研究发现：高Zn浓度耐受性植物Zn转运泡速度敏感型高2．5倍Van der Zaal等拟南芥中分离ZAT基动物Zn转运蛋白基ZnT源性较高ZAT mNIA似整株植物中均组成性表达受较高Zn浓度诱导转基植物中量表达ZAT导致Zn抗性明显增强高Zn处理Zn根中积累增加推测Zn转运蛋白Zn隔离液泡中关通重金属超富集植物研究Ortiz等分离出种编码液泡膜蛋白基hmtl该基蛋白产物种赖ATP运输蛋白家族成员原生质中PC—Pds复合物运液泡实验表明烟草麦中分离出完整液泡Zn2+ 处理液泡中Zn2+积累Hirsehi等拟南芥中分离两定位液泡参HCa2+交换基CAX1CAX2CAX1参液泡Ca2+积累CAX2H+重金属阳离子转运蛋白表明通液泡重金属区隔化植物增强重金属抗性重机制
213 外排作
质膜植物维持重金属离子衡中具重作驱避减少金属离子进入细胞者通外排金属离子降低细胞金属离子浓度细胞重金属离子浓度较高时质膜功会受影响细胞渗漏会增加实验表明Cu切Agrostis capillaris根K+流出物增离子渗漏控制细胞质膜伤害造成麦根中Cu中毒素（Verkleij1998）CuCd处理膜脂组成影响报道Cd处理减少麦日葵根部质膜组分中ATPase活性（Fordor1995）丽藻属(Nitella)中Cu诱导细胞通透性改变认非选择性电导增加光刺激H+—ATPase泵受抑结果（Demidchik1997）植物耐受性重方面保持质膜完整性受重金属破坏目前没足够证说明程具重金属抗性植物没增强基活性氧耐受力更赖改进金属衡机制（Dietz1999）绒毛草(Holcuslanatus)根中磷酸盐砷酸盐通相系统吸收耐受砷酸盐基型两种阴离子摄取率非耐受基型低改变磷酸盐砷酸盐摄取系统遗传砷酸盐耐受性关Arazi等烟草中Nt CBP4进行详细介绍种烟草具Ni耐受性Pb超敏性质膜转运蛋白种钙调蛋白结合蛋白（Arazi1999） 结构非选择性阳离子通道相似量表达种转运蛋白转基植物提高Ni耐受性Pb超敏性Ni积累减少Pb积累增加关
植物质膜控制细胞重金属离子外流转运蛋白直接证较少类重植物金属转运蛋白包括重金属CPx—ATPaseNrampsCDF（阳离子扩散促进蛋白）家族（Willjams2000）ZIP家族（Guerinot2000）金属摄取衡关植物重金属耐受性中具关键作Pence等Zn／Cd超富集植物遏兰菜(Thlaspi caeru]escens
)中克隆转运蛋白基ZNT1根芽中高水表达高亲性Zn低亲性Cd摄取中间环节表达增加植物中Zn状态改变导致根中Zn流增加类蛋白质转运功特异性细胞定位知甚少
22 植物重金属解毒机制
221 植物抗氧化系统重金属胁迫响应
重金属胁迫引发氧化胁迫植物体种酶类非酶类抗氧化系统清活性氧基（Inzé1995）目前已确定抗氧化酶包括超氧化物歧化酶SOD（EC 11511）抗坏血酸氧化物酶APX（EC 111111）单脱氢抗坏血酸原酶MDHAR（EC 11511）脱氢抗坏血酸原酶DHAR（EC 1851）谷胱甘肽原酶GR（EC 1642）氧化氢酶CAT（EC 11116）愈木创酚氧化物酶GPX（EC 11117）谷胱甘肽S—转移酶GST（EC 25118）（NoctorFoyer1998）抗氧化剂包括抗坏血酸ASC谷胱甘肽GSH类胡萝卜素维生素E等（Inzé1995）
2211 抗氧化酶重金属胁迫响应
抗氧化酶中SODAPXCAT清ROS酶活性间衡维持O2H2O2水稳定重（Bowler1991）SOD功O2歧化H2O2叶绿体线粒体细胞液氧化物酶体非原生质体中分布APXCATH2O2原成H2OAPX需底物ASC完成反应APXH2O2亲力强分布SOD相活性氧系统信号传递活性氧清方面重作CATH2O2亲性较弱存氧化物酶体中清量活性氧基方面缺GPX作APX相似底物酶MDARDHARGR等维持ASCGSH原水方面发挥作中GR利NAD（P）HGSSG原成GSH
量研究均表明抗氧化酶重金属胁迫响应机制非常复杂种抗氧化酶重金属响应玉米（
Zea mays）中630mMCd2+增强植物茎中APX活性30mMHg2+植物茎根部APX活性均抑制作（RellánAlvarez2006）500mMFe2+Cd2+均日葵（Helianthus annuus）叶部SOD活性减500mMCu2+导致SOD活性显著增强（Gallego1996）麦叶中APX活性受Mn2+抑制Cu2+胁迫没变化（DemirevskaKepova2004）Pb2+紫背萍（Spirodela polyrrhiza）CAT活性降低Fe2+Ni2+Hg2+Cr3+CAT活性升高（董慧1999）
重金属胁迫种抗氧化酶表现出致变化存差50mMCd2+处理21天芦苇叶根匍匐茎中SODAPXGRCAT活性程度增强（Iannelli2002）15mMCu2+处理七天菜豆（Phaseolus vulgaris）根部APXMDHARGR活性均增加（Gupta1999）24mMCu2+处理天金鱼藻SODAPXCAT活性增强（Devi1998）50mMCd2+处理七天假马齿苋（Bacopa monnieri）叶根中SODAPXCAT活性均减叶中GPX活性显著增强（Mishra2006）025mMCu2+处理两天衣（Dermatocarpon luridum）SODAPX活性没变化CAT活性增加GR活性降（Monnet2006）
抗氧化酶活性变化浓度剂量效应浓度Cd2+Zn2+处理番茄（Lycopersicon esculentum）幼苗叶根SODGPX活性两种重金属处理浓度增加增强（丁海东2004）衣SODAPX活性Cu2+处理表现出相规律（Monnet2006）假马齿苋叶根中SODGPXCAT活性Cd2+处理浓度增加呈先增减趋势（Mishra2006）黑藻（Hydrilla verticillata）中GPXCATZn2+胁迫变化趋势相（徐勤松2006）
2211 抗氧化剂重金属胁迫响应
ASCGSH重抗氧化剂叶绿体线粒体细胞液氧化物酶体非原生质体中分布ASCGSH中介H2O2接受NADPH电子原成H2O清H2O2毒性ASC直接O2·OH反应清毒性分子清H2O2程中ASCGSH分氧化成单脱氢抗坏血酸（MDHA）氧化型谷胱甘肽（GSSG）中MDHA进步氧化成脱氢抗坏血酸（DHA）DHA稳定（特pH较高时）逆皂化成二酮古洛酸终分解MDHARDHARGR作MDHADHAGSSG原生成ASCGSH氧化原程ASCGSH循环途径ASCDHAGSHGSSG清活性氧基程中起着信号传递作较高ASCDHAGSHGSSG活性氧基清非常关键（Mittler2002）
植物通增加GSHASC含量GSHGSSH含量ASCDHA值响应重金属胁迫50mMCd2+处理芦苇叶根中GSH含量显著增加GSHGSSG显著提高（Iannelli2002）GSH含量增加受Cd2+胁迫杨树（Populus canescens）（Schützendübel2002）水藓（Fontinalis antipyretica）（Bruns2001）受Cu2+胁迫金鱼藻（Devi1998）等植物中均报道烟草受高达500mMCd2+胁迫时ASC含量显著增加（Gorinova2007）植物种类重金属胁迫GSHASC时表现出变化规律500mMCr3+Cr5+处理绿豆根部ASC含量显著增加GSH含量GSHGSSG值显著减（Shanker2004）受15 mMCu2+胁迫菜豆中发现根部ASC短期增加GSH持续减少现象（Gupta1999）种现象50mMZn2+处理菜豆中报道（Cuyper2001）菜豆2mMCd2+处理ASC含量没变化GSH含量显著积累（Smeets2005）表明抵抗重金属胁迫方面ASCGSH具体调节机制旦植物细胞中活性氧水超定范围GSHASC消耗量减少GSHASC含量减少程度越高GSHASC消耗量减少
GSHASC含量减少程度越高植物受氧化胁迫程度越环境Cu2+浓度高达1500mM时麦叶片中ASC含量ASCDHA值明显减少（DemireviskaKepova2004）05mMFe2+Cd2+造成日葵叶中GSH含量显著减（Gallego1996）630mMHg2+造成玉米根茎中GSH含量GSHGSSG值减（RellanAlvarez2006）浓度Zn2+（255075mM）Ni2+（051015mM）胁迫木豆根茎中GSHASC含量均减含量重金属处理浓度呈显著负相关（Rao2000）GSHASC含量低浓度重金属胁迫增强高浓度显著降低现象Cu2+胁迫球藻中报道（Mallick2004）
GSH参清基程外螯合重金属达解毒目外GSH合成植物螯合肽（PCs）底物100mMCd2+处理水藓细胞质中Cd2+SHCd结合态存细胞中没检测PCs生成推测GSHCd结合水藓降低Cd细胞质伤害途径（Bruns2001）
222 螫合解毒机制
螯合植物细胞重金属解毒方式迄止植物螯合肽（PCs）金属硫蛋白（MTs）受关注两种重金属螯合蛋白
PCsGrill等（1985）分离纯化级结构（gGluGys）nGlyn2~11（Gekeler1989）植物中甘氨酸Gly氨基酸AlaSer等代（gGluGys）nbAla（gGluGys）nSer（gGluGys）nGlu形式存（Zenk1996）PCs通SH重金属螯合重金属结合力肽链长短关目前具诱导植物中PCs生成重金属离子Cd2+Pb2+Zn2+Sb2+Ag+Hg2+As5+Cu2+Sn2+Au3+Bi3+等中Cd2+诱导力强重金属浓度足够高时重金属诱导植物体PCs产生05mMCd2+胁迫蚕豆（Vicia faba
）中检测PCsCd2+浓度1mM该植物中检测PC24（Béraud2007）Cd2+Pb2+诱导野生蓖麻（Ricinus communis）根中PC2产生力该植物根部环境中吸收重金属力关（Figueroa2007）水生植物假马齿苋中Cd2+诱导根叶产生PCs着Cd2+胁迫浓度升高PCs呈先增减趋势根部PCs10mMCd2+达峰值叶部PCs50mM Cd2+达峰值（Mishra2006）
通PCs螯合作高等植物Cd解毒普遍方式Cd2+处理植物中PCs具体解毒程进入细胞液中重金属诱导PCs合成PCs重金属结合转运蛋白作重金属转移液泡中然重金属液泡中PCs解离进液泡中机酸结合贮存时解离PCs酸性环境分解分解氨基酸进入细胞液中重新利（zenk1996di Toppi1999）
金属硫蛋白（MTs）首先动物中发现种低分子量富含半胱氨酸残基金属结合蛋白MTs通常61氨基酸残基组成分子量60007000D半胱氨酸残基约占30左右巯基含量高MTs种重金属CuZnPbAgHgCd等重金属离子螯合作发现植物体中存PCs螯合重金属解毒证度猜测植物体中存MTs类蛋白PCs发现两年Lane等（Lane1987）麦胚胎中纯化出Ec蛋白氨基酸序列动物种MT致时种Ec蛋白够结合Zn2+Lane等Ec入MTs行列中拟南芥（ZhouGoldsbrough1994）玉米（de Framond1991WhiteRivin1995）西红柿（Whitelaw1997）棉花（Gossypium hirsutum）（Hudspeth1996）中发现编码MTs基存外Cu2+诱导植物体MTs基表达（MurphyTaiz1997）说明MTs解毒方面作直现没足够证说明基指导MTs合成重金属结合原位找MTs重金属结合直接证分离纯化鉴定出
MTs研究MTs植物解毒程中起作帮助
外Tsuji等（2002）Min等（2005）分发现PCsMTs清细胞活性氧基减缓重金属导致氧化胁迫作
223 重金属胁迫细胞修复
热激蛋白(Heat Shock ProteinsHSPs)正常蛋白折叠组装程中作分子伴侣逆境条件通修复胁迫伤害蛋白发挥作高温胁迫HSPs会特征性表达量增加包括重金属逆境条件做出反应现已植物响应重金属胁迫增加HSP表达报道Tseng等证明热胁迫重金属胁迫增加麦中低分子量HSPs(1620kDa)mRNAs水Neumann等指出植物海石竹(Armeria maritima)生长富含Cu土壤中时HSP17根中表达系列重金属处理剪秋罗(silene vulgaris)野生番茄(Lycopersicon peruviarum)细胞培养物中HSP17等热激蛋白含量增加（Wollgiehn1999）野生番茄进行细胞培养研究发现：种较HSP(HSP70)Cd胁迫做出反应抗体定位表明HSP70存细胞核细胞质中存细胞膜说明HSP70保护细胞膜受Cd破坏包括Cu种胁迫条件处理HSP70海藻肠浒苔(Enteromorpha intestinalis)中表达增加(Lewls2001)推测植物重金属耐受机制抗性更强质膜者改进细胞修复机制关HSPs方面发挥着重作
量Cu导致膜损伤植物高浓度Cu基抵御机制增加原生质膜抗性原生质膜修复研究表明植物金属硫蛋白异戊二烯化运抵原生质膜参细胞修复（Murphy1997）说明细胞修复Cu耐受机制具重作CrSeAs等通植物体发生原反应机物结合消种高富集黄芪属植物通Se形成甲基硒代胱氨酸硒代胱硫醚减少Se嵌入蛋白质量植物耐受高含量硒发生毒害（
Lauchli1993）
总结讨
植物修复治理环境重金属污染修复措施中发展潜力项技术针植物抗重金属胁迫生理机制研究解植物富集耐受重金属污染机制筛选重金属超积累植物湿植物进行强化植物修复技术处理重金属污染发挥效具关重理指导意义
现研究成果知植物种生理机制应重金属胁迫身造成损伤简单说分两类：首先避免量重金属积累（重金属趋避作外排作）限制体转移（重金属离子区隔化入液泡）体量重金属植物通螫合作减轻解毒性时通抗氧化系统响应拮抗引起氧化胁迫效应通启动热激蛋白等进行受损部位细胞修复
植物抗重金属胁迫涉种机制没单独机制够解释植物种金属离子耐受性算应种金属离子植物种机制参清毒性然植物重金属离子耐受性受相简单遗传控制种金属耐受性涉金属特异性机制已确定植物金属转运蛋白家族植物耐受性中具关键作关金属离子特异性细胞组织定位金属离子衡中作许问题尚未解决重金属络合作中分子伴侣作重金属离子细胞运输金属离子衡解毒程间相互关系需进步研究重领域
年已鉴定出许两基控制耐重金属（AsCdCu等）植物关耐重金属蛋白基分离克隆研究然少应加强耐性基鉴定分离克隆组织结构启动子活性研究便利基工程方法改良植物耐重金属力
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摘 植物修复治理重金属污染发展潜力技术研究植物抗重金属胁迫生理机制充分发挥植物修复技术治理重金属污染修复中作具重理指导意义重金属植物生长光合作等方面重影响时会引起氧化胁迫等次级胁迫植物种生理机制应重金属胁迫身造成损伤简单说分两类：首先避免量重金属积累（重金属趋避作外排作）限制体转移（重金属离子区隔化入液泡）体量重金属植物通螫合作减轻解毒性时通抗氧化系统响应拮抗引起氧化胁迫效应通启动热激蛋白等进行受损部位细胞修复文概述植物耐受重金属胁迫细胞机制研究进展研究方进行探讨
关键词 植物修复 重金属 重金属胁迫 氧化胁迫 螯合机制
着工业化城市化进程加速国水体污染情况日益严重重金属污染重金属环境中难降解特性日益成水污染中突出问题民健康生存造成巨威胁 发展济高效重金属污染修复技术已成务急植物修复技术成低廉效果显著适性强易理安全兼顾环境保护美化等诸优点成重金属污染修复领域中受重视技术植物修复利绿色植物转移容纳转化污染物环境害新型技术（Garbisu and Alkorta2001）利植物修复技术治理重金属污染基原理：植物够环境中吸收富集污染物通收割植物达消环境中重金属污染目时植物通根系活动降低污染物环境中移动性生物效性达固定隔绝阻止污染物进入水体食物链目减环境污染
利植物修复技术治理重金属污染拥巨应前景植物抗重金属胁迫生理机制已成年研究热点问题文重金属植物影响植物重金属胁迫响应两方面介绍前植物抗重金属胁迫生理机制领域研究进展
1重金属植物影响
植物吸收积累定量非必需重金属元素（FeMnZnCuMgCoNi等）维持生长发育时吸收非必需元素CdCrPbCoAgSeHg等然非必需重金属元素量必需重金属元素植物害会影响种子萌发生长发育等生理程导致植物生长受抑发育异常甚中毒死亡重金属植物影响表现方面：
11重金属植物生长影响
重金属影响植物生物量器官正常生长耐盐植物冰花(Mesembryanthemum crystallinum) Cu2+Zn2+浓度分达25250mM时叶茎根鲜重均较明显减少 （Kholodova2005）珠子草（Phyllanthhus amarus）浓度Cd2+处理茎根伸长均较显著减全株生物量Cd2+处理浓度增加减（Rai2005）Cd2+导致油菜（Brassica napus）茎根干重显著减（Nouairi2006）木豆（Cajanus cajan）浓度Zn2+Cu2+处理根茎干重重金属处理浓度升高显著减外高剂量重金属处理变成黑褐色（Rao2000）高浓度重金属处理植物根部变褐变黑普遍现象Cu2+处理剑麻（李福燕2006）香根草（Vetiveria zizanioides）鹅观草（Roegneria kamoji）（田胜尼2004）根部颜色均呈褐色根部重金属毒性表现敏感研究者常采根伸长实验植物耐性进行评价（Narong1997Baker1994）
时重金属增加植物生物量促进植物生长Zn2+处理紫花苜蓿（Medicago sativa）根茎生物量均增加（PeraltaVidea2004）定浓度范围Cd2+Pb2+Cu2+Zn2+As2+复合污染龙须草（
Eulaliopsis binata）部部干重较增加趋势（铁柏清2005）外研究表明低浓度Hg2+（10mM）促进麦（Tritcum sp）幼苗生长（马成仓1998）
重金属超积累植物缺乏某种重金属时候耐受型植物生长种敏感型植物相更易受抑制缺Zn2+土壤中次投加浓度Zn2+投加Zn2+005mgkg时Tcaerulescens生长受严重抑制Tarvense生长没明显抑制会明显减少投加Zn2+005mgkg增75mgkgTcaerulescens恢复正常生长长势良Tarvense表现出中毒症状生长受抑制（Ozturk2003）
实验数出：适量浓度必需重金属元素维持植物正常生长益重金属含量量时会植物生长造成损伤时种类植物种重金属耐受性
12重金属植物光合作影响
重金属植物光作抑制作抑制效应处理时间延长浓度加成正重金属植物光合作影响通破坏叶绿体光合程中电子传递实现Cu2+胁迫植物叶绿素合成受阻叶绿体结构破坏（黄**1998Devi1998）麦（马成仓1995）白菜（Brassica chinensis）（秦天1997）等植物着Cd2+Pb2+Hg2+处理浓度增加细胞叶绿素含量降低呈线性负相关量Hg2+Cd2+显著降低莼菜（Brasenia schreberi）叶片中叶绿素含量叶绿素ab值（陈国祥1999）外重金属破坏植物叶绿体基粒类囊体结构水鳖（Hydrocharis dubia）叶片受Hg2+毒害时叶片细胞叶绿体中类囊体早期出现膨胀现象（郝怀庆2001）莼菜重金属胁迫叶片叶绿体中类囊体膜肽结构会遭破坏（陈国祥1999）电子传递方面量Cu2+蓝绿藻（Anacystis nidulans
）中PSⅠPSⅡ间联系阻断光合作严重受阻（Gupta1995）
13重金属植物氧化胁迫
活性氧产生植物正常生理代谢程包括超氧阴离子O2羟基·OH氧化氢H2O2单线氧1O2等中·OH1O2具强活性容易淬灭H2O2细胞中维持稳定水（Polle2001）活性氧细胞伤害脂质蛋白质氧化抑制酶活性RNADNA造成损伤（Inzé1995）重金属破坏植物细胞中正常活性氧衡活性氧水提高造成氧化胁迫（Mitter2002）重金属H2O2含量显著提高现象麦（Hordeum vulgare）（DemirevskaKepova2004）麦（Triticum aestivum）（Ranieri2005）绿豆（Vigna radiata）（Shanker2004）拟南芥（Maksymiec2006）等植物中均发现丙二醛（MDA）膜质氧化中产物含量变化作氧化胁迫程度指标（Gallego1996Mazhoudi1997sandalio2001）研究证明植物体MDA含量培养基质中重金属浓度升高增加玉米幼苗（孔祥生等1999）麦（罗立新1999）豌豆（Pisum sativum）（Chaoui2005）叶片中MDA含量Cd2+胁迫浓度增增木豆幼苗根茎中MDA含量Cu2+Ni2+胁迫浓度增加（Rao2000）
2植物抗重金属胁迫生理生化机制
重金属植物毒性作金属蛋白质中巯基结合导致蛋白质活性抑制结构破坏蛋白质中关键元件取代造成缺陷影响（Van1990）金属离子植物代谢施加渗透胁迫离子胁迫引发系列次级胁迫营养失衡量基活性氧造成氧化胁迫等（Dietz1999）作严重干扰植物体已存细胞整株水水分离子稳态造成植物细胞分子损伤长期进化程中植物形成独特驱避吸收富集重金属元素控制反应机制植物言毒环境中正常生存简单说植物耐受重金属胁迫生理机制两种：重金属产生排斥性重金属固定根系表面限制重金属植物体运输积累重金属重金属植物体具生物活性解毒形式存全面介绍植物抗重金属生理生化机制
21 植物避免重金属体积累限制体运输生理机制
211驱避作
植物根部表皮细胞细胞壁细胞分泌物植物生真菌外生菌根驱避重金属限制重金属进入体发挥着重作土壤溶液中根部表皮细胞细胞壁重金属直接接触细胞壁作第道天然屏障重金属离子进入细胞起着重限制作重金属质膜表面活性具定抑制作根分泌物金属耐受性中具种作（Marschne1995）Mench等研究表明根系分泌物组成部分均重金属发生络合作Ni超富集植物体Ni络合分泌物作研究中观察Ni络合组氨酸柠檬酸盐非超富集植物根分泌物中量积累起协助植物减少Ni摄取作（Salt2000）明确关根分泌物金属耐受性中作例子机酸Al解毒程荞麦通根部分泌草酸Al胁迫作出反应叶中积累非毒性Al—草酸盐部外部发生解毒作
许植物特外生菌根驱避重金属毒害中作忽视效改变重金属宿影响（Enischk2000）植物真菌相互作机制差植物真菌金属种类样性研究三者间关系非常困难ColpaertVan Assche证明银盘菌(Paxillus itwolutus)外生菌根够蓄积Zn生宿欧洲赤松(Pinus sylvestris)中Zn含量降Thelephora terresteris蓄积Zn量少生宿中Zn含量增加Tam观察5种外生菌根真菌9种含重金属培养基生长力差异外生菌根宿植物金属耐受性中作较致法真菌抑制重金属宿根部运动通菌丝鞘吸收金属通真菌鞘疏水性造成重金属进入非原生质体通道减少通真菌分泌液重金属发生络合作金属吸附外部菌丝体
重金属超积累植物重金属贮存叶片表皮表皮毛(Trichomes)中避免重金属叶肉细胞直接伤害（Blame1986）重金属Cd超量富集芥菜(Brassica juncea L)叶片表皮毛中Cd含量叶片组织高43倍解毒机制Cd贮存叶片表皮毛中（Salt1995）
212 离子区隔化作
植物重金属离子区隔化入液泡降低细胞中重金属离子水提高植物重金属耐受性重机制研究表明液泡包括ZnCd等许重金属积累场（De2000）Zn处理紫羊茅(Festucart rubra)分生组织细胞中液泡量增加（Davies1991）遏兰菜(Shlaspi caerulescens)表皮细胞中Zn相含量细胞长度线形正相关显示表皮细胞液泡化促进Zn积累 液泡膜转运系统分析进步支持耐受性液泡机制Verkleij等白玉草(Silene vulgaris)Zn—敏感型Zn—耐受型根中分离液泡膜泡研究发现：高Zn浓度耐受性植物Zn转运泡速度敏感型高2．5倍Van der Zaal等拟南芥中分离ZAT基动物Zn转运蛋白基ZnT源性较高ZAT mNIA似整株植物中均组成性表达受较高Zn浓度诱导转基植物中量表达ZAT导致Zn抗性明显增强高Zn处理Zn根中积累增加推测Zn转运蛋白Zn隔离液泡中关通重金属超富集植物研究Ortiz等分离出种编码液泡膜蛋白基hmtl该基蛋白产物种赖ATP运输蛋白家族成员原生质中PC—Pds复合物运液泡实验表明烟草麦中分离出完整液泡Zn2+ 处理液泡中Zn2+积累Hirsehi等拟南芥中分离两定位液泡参HCa2+交换基CAX1CAX2CAX1参液泡Ca2+积累CAX2H+重金属阳离子转运蛋白表明通液泡重金属区隔化植物增强重金属抗性重机制
213 外排作
质膜植物维持重金属离子衡中具重作驱避减少金属离子进入细胞者通外排金属离子降低细胞金属离子浓度细胞重金属离子浓度较高时质膜功会受影响细胞渗漏会增加实验表明Cu切Agrostis capillaris根K+流出物增离子渗漏控制细胞质膜伤害造成麦根中Cu中毒素（Verkleij1998）CuCd处理膜脂组成影响报道Cd处理减少麦日葵根部质膜组分中ATPase活性（Fordor1995）丽藻属(Nitella)中Cu诱导细胞通透性改变认非选择性电导增加光刺激H+—ATPase泵受抑结果（Demidchik1997）植物耐受性重方面保持质膜完整性受重金属破坏目前没足够证说明程具重金属抗性植物没增强基活性氧耐受力更赖改进金属衡机制（Dietz1999）绒毛草(Holcuslanatus)根中磷酸盐砷酸盐通相系统吸收耐受砷酸盐基型两种阴离子摄取率非耐受基型低改变磷酸盐砷酸盐摄取系统遗传砷酸盐耐受性关Arazi等烟草中Nt CBP4进行详细介绍种烟草具Ni耐受性Pb超敏性质膜转运蛋白种钙调蛋白结合蛋白（Arazi1999） 结构非选择性阳离子通道相似量表达种转运蛋白转基植物提高Ni耐受性Pb超敏性Ni积累减少Pb积累增加关
植物质膜控制细胞重金属离子外流转运蛋白直接证较少类重植物金属转运蛋白包括重金属CPx—ATPaseNrampsCDF（阳离子扩散促进蛋白）家族（Willjams2000）ZIP家族（Guerinot2000）金属摄取衡关植物重金属耐受性中具关键作Pence等Zn／Cd超富集植物遏兰菜(Thlaspi caeru]escens
)中克隆转运蛋白基ZNT1根芽中高水表达高亲性Zn低亲性Cd摄取中间环节表达增加植物中Zn状态改变导致根中Zn流增加类蛋白质转运功特异性细胞定位知甚少
22 植物重金属解毒机制
221 植物抗氧化系统重金属胁迫响应
重金属胁迫引发氧化胁迫植物体种酶类非酶类抗氧化系统清活性氧基（Inzé1995）目前已确定抗氧化酶包括超氧化物歧化酶SOD（EC 11511）抗坏血酸氧化物酶APX（EC 111111）单脱氢抗坏血酸原酶MDHAR（EC 11511）脱氢抗坏血酸原酶DHAR（EC 1851）谷胱甘肽原酶GR（EC 1642）氧化氢酶CAT（EC 11116）愈木创酚氧化物酶GPX（EC 11117）谷胱甘肽S—转移酶GST（EC 25118）（NoctorFoyer1998）抗氧化剂包括抗坏血酸ASC谷胱甘肽GSH类胡萝卜素维生素E等（Inzé1995）
2211 抗氧化酶重金属胁迫响应
抗氧化酶中SODAPXCAT清ROS酶活性间衡维持O2H2O2水稳定重（Bowler1991）SOD功O2歧化H2O2叶绿体线粒体细胞液氧化物酶体非原生质体中分布APXCATH2O2原成H2OAPX需底物ASC完成反应APXH2O2亲力强分布SOD相活性氧系统信号传递活性氧清方面重作CATH2O2亲性较弱存氧化物酶体中清量活性氧基方面缺GPX作APX相似底物酶MDARDHARGR等维持ASCGSH原水方面发挥作中GR利NAD（P）HGSSG原成GSH
量研究均表明抗氧化酶重金属胁迫响应机制非常复杂种抗氧化酶重金属响应玉米（
Zea mays）中630mMCd2+增强植物茎中APX活性30mMHg2+植物茎根部APX活性均抑制作（RellánAlvarez2006）500mMFe2+Cd2+均日葵（Helianthus annuus）叶部SOD活性减500mMCu2+导致SOD活性显著增强（Gallego1996）麦叶中APX活性受Mn2+抑制Cu2+胁迫没变化（DemirevskaKepova2004）Pb2+紫背萍（Spirodela polyrrhiza）CAT活性降低Fe2+Ni2+Hg2+Cr3+CAT活性升高（董慧1999）
重金属胁迫种抗氧化酶表现出致变化存差50mMCd2+处理21天芦苇叶根匍匐茎中SODAPXGRCAT活性程度增强（Iannelli2002）15mMCu2+处理七天菜豆（Phaseolus vulgaris）根部APXMDHARGR活性均增加（Gupta1999）24mMCu2+处理天金鱼藻SODAPXCAT活性增强（Devi1998）50mMCd2+处理七天假马齿苋（Bacopa monnieri）叶根中SODAPXCAT活性均减叶中GPX活性显著增强（Mishra2006）025mMCu2+处理两天衣（Dermatocarpon luridum）SODAPX活性没变化CAT活性增加GR活性降（Monnet2006）
抗氧化酶活性变化浓度剂量效应浓度Cd2+Zn2+处理番茄（Lycopersicon esculentum）幼苗叶根SODGPX活性两种重金属处理浓度增加增强（丁海东2004）衣SODAPX活性Cu2+处理表现出相规律（Monnet2006）假马齿苋叶根中SODGPXCAT活性Cd2+处理浓度增加呈先增减趋势（Mishra2006）黑藻（Hydrilla verticillata）中GPXCATZn2+胁迫变化趋势相（徐勤松2006）
2211 抗氧化剂重金属胁迫响应
ASCGSH重抗氧化剂叶绿体线粒体细胞液氧化物酶体非原生质体中分布ASCGSH中介H2O2接受NADPH电子原成H2O清H2O2毒性ASC直接O2·OH反应清毒性分子清H2O2程中ASCGSH分氧化成单脱氢抗坏血酸（MDHA）氧化型谷胱甘肽（GSSG）中MDHA进步氧化成脱氢抗坏血酸（DHA）DHA稳定（特pH较高时）逆皂化成二酮古洛酸终分解MDHARDHARGR作MDHADHAGSSG原生成ASCGSH氧化原程ASCGSH循环途径ASCDHAGSHGSSG清活性氧基程中起着信号传递作较高ASCDHAGSHGSSG活性氧基清非常关键（Mittler2002）
植物通增加GSHASC含量GSHGSSH含量ASCDHA值响应重金属胁迫50mMCd2+处理芦苇叶根中GSH含量显著增加GSHGSSG显著提高（Iannelli2002）GSH含量增加受Cd2+胁迫杨树（Populus canescens）（Schützendübel2002）水藓（Fontinalis antipyretica）（Bruns2001）受Cu2+胁迫金鱼藻（Devi1998）等植物中均报道烟草受高达500mMCd2+胁迫时ASC含量显著增加（Gorinova2007）植物种类重金属胁迫GSHASC时表现出变化规律500mMCr3+Cr5+处理绿豆根部ASC含量显著增加GSH含量GSHGSSG值显著减（Shanker2004）受15 mMCu2+胁迫菜豆中发现根部ASC短期增加GSH持续减少现象（Gupta1999）种现象50mMZn2+处理菜豆中报道（Cuyper2001）菜豆2mMCd2+处理ASC含量没变化GSH含量显著积累（Smeets2005）表明抵抗重金属胁迫方面ASCGSH具体调节机制旦植物细胞中活性氧水超定范围GSHASC消耗量减少GSHASC含量减少程度越高GSHASC消耗量减少
GSHASC含量减少程度越高植物受氧化胁迫程度越环境Cu2+浓度高达1500mM时麦叶片中ASC含量ASCDHA值明显减少（DemireviskaKepova2004）05mMFe2+Cd2+造成日葵叶中GSH含量显著减（Gallego1996）630mMHg2+造成玉米根茎中GSH含量GSHGSSG值减（RellanAlvarez2006）浓度Zn2+（255075mM）Ni2+（051015mM）胁迫木豆根茎中GSHASC含量均减含量重金属处理浓度呈显著负相关（Rao2000）GSHASC含量低浓度重金属胁迫增强高浓度显著降低现象Cu2+胁迫球藻中报道（Mallick2004）
GSH参清基程外螯合重金属达解毒目外GSH合成植物螯合肽（PCs）底物100mMCd2+处理水藓细胞质中Cd2+SHCd结合态存细胞中没检测PCs生成推测GSHCd结合水藓降低Cd细胞质伤害途径（Bruns2001）
222 螫合解毒机制
螯合植物细胞重金属解毒方式迄止植物螯合肽（PCs）金属硫蛋白（MTs）受关注两种重金属螯合蛋白
PCsGrill等（1985）分离纯化级结构（gGluGys）nGlyn2~11（Gekeler1989）植物中甘氨酸Gly氨基酸AlaSer等代（gGluGys）nbAla（gGluGys）nSer（gGluGys）nGlu形式存（Zenk1996）PCs通SH重金属螯合重金属结合力肽链长短关目前具诱导植物中PCs生成重金属离子Cd2+Pb2+Zn2+Sb2+Ag+Hg2+As5+Cu2+Sn2+Au3+Bi3+等中Cd2+诱导力强重金属浓度足够高时重金属诱导植物体PCs产生05mMCd2+胁迫蚕豆（Vicia faba
）中检测PCsCd2+浓度1mM该植物中检测PC24（Béraud2007）Cd2+Pb2+诱导野生蓖麻（Ricinus communis）根中PC2产生力该植物根部环境中吸收重金属力关（Figueroa2007）水生植物假马齿苋中Cd2+诱导根叶产生PCs着Cd2+胁迫浓度升高PCs呈先增减趋势根部PCs10mMCd2+达峰值叶部PCs50mM Cd2+达峰值（Mishra2006）
通PCs螯合作高等植物Cd解毒普遍方式Cd2+处理植物中PCs具体解毒程进入细胞液中重金属诱导PCs合成PCs重金属结合转运蛋白作重金属转移液泡中然重金属液泡中PCs解离进液泡中机酸结合贮存时解离PCs酸性环境分解分解氨基酸进入细胞液中重新利（zenk1996di Toppi1999）
金属硫蛋白（MTs）首先动物中发现种低分子量富含半胱氨酸残基金属结合蛋白MTs通常61氨基酸残基组成分子量60007000D半胱氨酸残基约占30左右巯基含量高MTs种重金属CuZnPbAgHgCd等重金属离子螯合作发现植物体中存PCs螯合重金属解毒证度猜测植物体中存MTs类蛋白PCs发现两年Lane等（Lane1987）麦胚胎中纯化出Ec蛋白氨基酸序列动物种MT致时种Ec蛋白够结合Zn2+Lane等Ec入MTs行列中拟南芥（ZhouGoldsbrough1994）玉米（de Framond1991WhiteRivin1995）西红柿（Whitelaw1997）棉花（Gossypium hirsutum）（Hudspeth1996）中发现编码MTs基存外Cu2+诱导植物体MTs基表达（MurphyTaiz1997）说明MTs解毒方面作直现没足够证说明基指导MTs合成重金属结合原位找MTs重金属结合直接证分离纯化鉴定出
MTs研究MTs植物解毒程中起作帮助
外Tsuji等（2002）Min等（2005）分发现PCsMTs清细胞活性氧基减缓重金属导致氧化胁迫作
223 重金属胁迫细胞修复
热激蛋白(Heat Shock ProteinsHSPs)正常蛋白折叠组装程中作分子伴侣逆境条件通修复胁迫伤害蛋白发挥作高温胁迫HSPs会特征性表达量增加包括重金属逆境条件做出反应现已植物响应重金属胁迫增加HSP表达报道Tseng等证明热胁迫重金属胁迫增加麦中低分子量HSPs(1620kDa)mRNAs水Neumann等指出植物海石竹(Armeria maritima)生长富含Cu土壤中时HSP17根中表达系列重金属处理剪秋罗(silene vulgaris)野生番茄(Lycopersicon peruviarum)细胞培养物中HSP17等热激蛋白含量增加（Wollgiehn1999）野生番茄进行细胞培养研究发现：种较HSP(HSP70)Cd胁迫做出反应抗体定位表明HSP70存细胞核细胞质中存细胞膜说明HSP70保护细胞膜受Cd破坏包括Cu种胁迫条件处理HSP70海藻肠浒苔(Enteromorpha intestinalis)中表达增加(Lewls2001)推测植物重金属耐受机制抗性更强质膜者改进细胞修复机制关HSPs方面发挥着重作
量Cu导致膜损伤植物高浓度Cu基抵御机制增加原生质膜抗性原生质膜修复研究表明植物金属硫蛋白异戊二烯化运抵原生质膜参细胞修复（Murphy1997）说明细胞修复Cu耐受机制具重作CrSeAs等通植物体发生原反应机物结合消种高富集黄芪属植物通Se形成甲基硒代胱氨酸硒代胱硫醚减少Se嵌入蛋白质量植物耐受高含量硒发生毒害（
Lauchli1993）
总结讨
植物修复治理环境重金属污染修复措施中发展潜力项技术针植物抗重金属胁迫生理机制研究解植物富集耐受重金属污染机制筛选重金属超积累植物湿植物进行强化植物修复技术处理重金属污染发挥效具关重理指导意义
现研究成果知植物种生理机制应重金属胁迫身造成损伤简单说分两类：首先避免量重金属积累（重金属趋避作外排作）限制体转移（重金属离子区隔化入液泡）体量重金属植物通螫合作减轻解毒性时通抗氧化系统响应拮抗引起氧化胁迫效应通启动热激蛋白等进行受损部位细胞修复
植物抗重金属胁迫涉种机制没单独机制够解释植物种金属离子耐受性算应种金属离子植物种机制参清毒性然植物重金属离子耐受性受相简单遗传控制种金属耐受性涉金属特异性机制已确定植物金属转运蛋白家族植物耐受性中具关键作关金属离子特异性细胞组织定位金属离子衡中作许问题尚未解决重金属络合作中分子伴侣作重金属离子细胞运输金属离子衡解毒程间相互关系需进步研究重领域
年已鉴定出许两基控制耐重金属（AsCdCu等）植物关耐重金属蛋白基分离克隆研究然少应加强耐性基鉴定分离克隆组织结构启动子活性研究便利基工程方法改良植物耐重金属力
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