转基因技术在牧草改良中的应用

来源:www.xiangdang.net上传者:xb8817441时间:2016/9/26

转基因技术在牧草改良中的应用

摘要 立草为业,发展草产业是畜牧业可持续发展的关键。牧草品质的改良影响着畜牧业的生产量和品质,其研究成果有着不可估量的经济价值。本文主要围绕转基因技术,详细阐述了牧草品质、抗逆性、抗病虫害等性状的改良技术及主要成果,为相关业界人士提供参考。

关键词 牧草 转基因 品质 抗逆性 病虫害

1牧草改良的必要性

牧草作为畜牧业发展根基,有着不可替代的作用。立草为业,发展草产业成为了现代畜牧业发展的重中之重。

在过去,畜牧业以大力发展牲畜头数为目标,肆意扩大养殖规模,使有限的生态资源承受了过大的压力。致使草原开始荒漠化,天然草覆盖率降低、草质变拙,畜牧业经济遭受了巨大打击。

如今,草原畜牧业经过发展、衰落再振兴的一系列征程后迎来了现代畜牧业的新革命。现代畜牧业讲究以草定畜,通过计算草原载畜量来控制牲畜头数,以此来保护天然草原资源,防止过渡放牧而导致草原遭受不可逆的破坏。同时,结合科学发展观,以科学养殖代替传统、粗放型养殖,达到减畜不减收的目的。其中,牧草品质的改良是推广科学养殖的关键环节,在提高畜产品生产量中起着至关重要的作用。

2 转基因技术在牧草改良中的优势

牧草改良有目的性和方向性。传统的杂交和轮回表型选择的改良技术不仅有时间长、见效慢、易受外界环境影响等的弊端,而且物种之间存在的生殖隔离也会使传统的杂交改良存在极大的局限性。而通过生物技术,采用转基因育种手段,可以根据育种目标将共体生物的目的基因整合到受体牧草作物中,从而形成转基因新品种。虽然技术较为复杂,推广普及面有限,但可以打破生殖隔离所造成的局限性,从基因层面上定向改造植物的遗传性状,能在较短的时间内培育出具有目的性状的改良牧草,使改良技术在目的性和可操作性上大有提高。

因此,转基因技术是目前培育高产、优质、多抗、高效牧草新品种最先进最有效的技术手段。

3 转基因技术在牧草改良中的应用

3.1 改良牧草品质

3.1.1 提高牧草干物质可消化率

牧草的消化率关系到牲畜养殖成本和畜产品质量及产量。干物质可消化性每增加1%,牲畜毛重就可增加3.2%[1]。所以提高牧草干物质消化率是牧草改良的重中之重。

影响牧草消化率的主要原因是牧草成熟后细胞壁的木质化程度。控制木质素含量或木质素单体的组成可有效抑制植物木质化。木质素对植株本身有保护作用,其韧性能增强茎和导管组织的硬度,来保持植物的向上生长,在负压无组织断开的情况下使水、矿物质通过木质部源源不断地向上运输。木质素表面的粗糙可抵御被其他动物食用,它化学的持久性使其更难被食草动物消化。当然,也因为木质素与纤维素和蛋白质结合,降低了动物对这些物质的消化性。木质素也可抑制病原菌的生长[2]。但试验表明,适当降低木质素含量(如10%~15%)对植物不会造成太大的影响。所以,可以通过降低植物木质素含量来提升牧草消化率。

美国科学家狄克逊(Dixon)博士分析苜蓿中控制木质素合成的咖啡酸甲基转移酶(COMT)和咖啡酰CoA甲基转移酶(CCoAOMT)后,分离了COMT和CCoAOMT的基因并获得了转基因苜蓿。通过研究表明,转基因植株中咖啡酸甲基转移酶和咖啡酰CoA甲基转移酶的酶活性降低了80%,木质素含量降低了20%~30%。而且木质素的组成也有明显的改变,但是这种转基因苜蓿的生长发育并没有明显的变化。分析这种转基因苜蓿的消化特性,发现给牛饲喂后比正常苜蓿的消化吸收率增加了6%。

3.1.2 提高牧草含硫氨基酸的含量

牧草饲料中的蛋白质含量是衡量牧草品质的一项重要数据。苜蓿既是含有高量蛋白质的优质牧草,但苜蓿所含的蛋白质中含硫氨基酸的比例较少。含硫氨基酸,如甲硫氨酸、半胱氨酸是瘤胃动物营养中的限制性必要氨基酸,可限制羊和羊毛的生长。在饲料中适当增加,可提高羊毛产量。含硫氨基酸与其他氨基酸配合使用可有效促进羊的生长。因此,利用苜蓿饲喂牲畜时通常需要额外添加含硫氨基酸[3]。

吕德扬等人通过农杆菌介导法将高含硫氨基酸蛋白(HNP)基因转入苜蓿,对转基因植株进行氨基酸分析,发现含硫氨基酸德含量有显著提高。因此,可利用转基因技术提高牧草含硫氨基酸含量,使牧草品质得到改善。

3.1.3 提高牧草可溶性糖含量

通过调节果聚糖代谢提高牧草可溶性糖含量也是改善牧草品质的一个手段。果聚糖是蔗糖与一个或多个果糖相连接的碳水化合物,是水溶性的、非还原性多糖[4]。可溶性碳水化合物水平的升高将抑制由于木质化引起的可消化性的降低,而且牧草中非结构性碳水化合物浓度的增加能提高反刍动物瘤胃中对蛋白质的吸收和活体重的增加。

近年来已发现了多种果聚糖合成酶基因,有大麦的6-SFT、洋葱的6G-FFT、果聚糖蔗糖酶基因等。其中国聚糖蔗糖酶基因(sacB)是较早克隆的基因。将此类基因转入牧草后,可增加多聚果聚糖含量,对提高牧草可消化性、抗逆性有显著功效。Pilon-Smits等发现转sacB基因的烟草在正常条件下,与对照作物无显著差异,但在干旱胁迫下,转基因烟草的果聚糖含量比对照高7倍,其鲜重和干重分别比对照重35%和59%,特别是转基因烟草的根重比对照重73%。由此可推测,植物体内果聚糖增加,可刺激植物根系的生长发育,从而提高植物吸水能力[5]。

3.2 改良牧草抗性

3.2.1 牧草抗非生物胁迫

研究者通常认为,植物受非生物胁迫主要是因为逆境对植物细胞膜的完整性和细胞内的渗透压及离子平衡造成破坏而导致植物生长发育的损害。目前,国内外学者把研究牧草抗逆性的视角主要集中在抗干旱、低温、盐碱和酸铝环境等内容上。

3.2.1.1 牧草抗寒及抗旱性研究

低温和干旱等逆境胁迫会使清除酶活性降低,并使抗氧化剂(如维生素C和谷胱甘肽)和其他保护性物质(清除活性氧的酶,如超氧歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶以及脯氨酸、甜菜碱和不饱和脂肪酸等)的含量降低,打破活性氧低水平的动态平衡,导致活性氧的积累,其结果造成膜脂、蛋白质和核酸(DNA)的过氧化性伤害,导致细胞的伤害或死亡[6]。

目前,牧草抗寒、抗旱性研究上,超氧化物歧化酶(SOD)的转基因表达是最积极的目标。几种SODcDNA已从植物中得到克隆并用来转化不同的植物,最终获得SOD活性增强的转基因植株。例如,SOD在转基因苜蓿中的过量表达,显著提高了植株对冻害的耐受性。

另外,也有研究者将抗逆基因CMO、BADH和DREB转入了狗牙根和柱花草,获得了多个转基因株系,对转基因柱花草的抗旱性和抗寒性进行了测定,结果表明,6个转BADH的狗牙根株系、1个转CMO的狗牙根株系、3个转CMO的柱花草株系提高了抗旱性,3个柱花草株系提高了抗寒性[7]。

3.2.1.2 牧草抗盐碱性研究

植物的抗盐性是多种生理性状的综合表现,由位于不同染色体上的多基因控制。我国在耐盐碱基因的分离、克隆和转化等方面的研究已有了一定进展,并已通过遗传转化获得了耐1%NaCl的苜蓿(土壤中的盐类主要以NaCl为主)。但通过转基因技术培育耐盐碱性牧草的研究仍具较大难度,研究进展较为缓慢。

最早抗盐基因的成功研究始于Le Rudulier(1982)。他首先发现外援脯氨酸和甜菜碱可以消除或减轻盐分胁迫作用,从而提出增加内援脯氨酸和甜菜碱含量是否可以提高耐盐性的设想,并在微生物中试验成功。这一结果对高等植物基因工程起到启迪作用。

2000年,Winicov和Bastola等将Alfinl基因导入苜蓿中,增强了盐诱导的MsPRP2基因的表达,使植株在生长过程中耐盐性得到了提高,生长速度也随之加快[8]。

目前,人们发现并常用的抗盐基因有甜菜碱醛脱氢酶(BADH)基因、二氢吡咯-5-羧酸酶(P5C)基因等。刘翠兰等通过农杆菌介导法将BADH基因导入中苜1号紫花苜蓿基因组中,以生长习性、花色、生物量和抗逆性等性状特征为选育目标,选育出了符合既定目标的耐盐苜蓿,通过品比试验、区域试验和生产试验表明,在不同含盐量地区其产草量明显高于野生型中苜1号,该研究为我国耐盐牧草生产提供了新的种质资源[9]。

3.2.1.3 牧草在逆境下离子水平调节的研究

逆境会对植物造成多种生理或非生理性胁迫,如干旱、高盐和高温等环境会破坏植物细胞的离子(Na+、Ca2+、H+等)平衡,造成植物植物渗透压、营养元素吸收

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